Опорно-двигательная система клетки

К собственно двигательным компонентам клеток относятся различные микрофиламенты и белки, ассоциированные с микротрубочками.

К опорным или скелетным внутриклеточным структурам относят микрофибриллы и микротрубочки.

Микрофиламенты представляют собой тонкие белковые нити, встречающиеся в различных участках клеток, и являются элементарными структурами, обеспечивающими движение. Примером микрофиламентов является миофибрилла поперечнополосатой мышечной ткани, состоящая из актина, миозина, α-актинина, тропомиозина. Движение осуществляется в результате энергозависимого скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга.

Микрофибриллы, или промежуточные филаменты, являются более тонкими структурами, представляют собой пестрый класс белков. Они связываются с многочисленными местами на поверхности цитоплазматической мембраны и являются скелетными структурами, обеспечивающими механическую прочность клеток, постоянно подвергающихся большим деформирующим нагрузкам. В эпителиальной ткани известны кератаны, в соединительной – виментин, в мышечной – десмин, в нервной – нейрофибрилл. Эти белки могут сополимеризоваться, в одном типе клеток могут существовать два рода микрофибрилл, например, виментиновая сеть вокруг ядра и одновременно кератиновые филаменты на периферии клетки. Вероятно, что промежуточные филаменты каким-то образом участвуют в заякоривании ядра в объеме цитоплазмы.

Микротрубочки – самые тонкие опорно-двигательные структуры, состоят из белков и не имеют мембранного строения, встречаются в цитоплазме всех эукариотических клеток и не обнаруживаются у прокариот. Микротрубочки представляют собой прямые, не ветвящиеся длинные полые цилиндры. Самосборка трубочек идет при наличии двух видов белков тубулинов (α и β), ГТФ, дополнительных белков полимеризации, ионов магния и при отсутствии ионов кальция. В цитоплазме микротрубочки выполняют две функции – скелетную (стабилизируют форму клетки) и двигательную (создание системы упорядоченного движения типа рельс). В живых клетках процесс новообразования микротрубочек связан с так называемыми центрами организации микротрубочек, центриолями.

Центриоли

Центриоли характерны для клеток животных, их нет у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. В делящихся клетках центриоли принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток и лежат рядом с ядром. Часто с центриолями ассоциированы мембраны аппарата Гольджи. Возможно, это отражает участие элементов клеточного центра в движении вакуолей.

Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) состоит из 13 глобулярных единиц. Вторая и третья (В и С) микротрубочки отличаются тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. От А-микротрубочек отходят так называемые ручки, выросты, один из которых (внешний) направлен к С-микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) – к центру цилиндра. Центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из ее концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. На дистальном конце центриоли внутри таких структур нет. Систему микротрубочек центриоли обычно описывают формулой 9+0, или (9×3)+0.

Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рядом друг с другом, образуя диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. В дистальном участке материнской центриоли на триплетах располагается аморфный материал в виде шпор. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Внутри материнской центриоли образуется особая зона – центросфера – светлая цитоплазма, от которой отходят радиально микротрубочки. Совокупность центриолей и центросферы носит название клеточного центра.

Клеточный центр участвует в процессе расхождения хромосом при делении клеток. Микротрубочки в веретене деления образуются в результате полимеризации тубулинов в зоне центриолей и около специальных структур хромосом – кинетохоров. Кинетохорные микротрубочки перекрываются полюсными и расхождение хромосом происходит в результате их скольжения относительно друг друга.

Формы активности клеточного центра:

1. формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек, в это время на материнских центриолях нет шпор, а цитоплазма теряет микротрубочки;

2. образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках, на центриоли возникают шпоры и от них начинают расти микротрубочки, по мере роста они теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время;

3. удвоение числа центриолей при наступлении S-периода; закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей, сперва закладываются девять синглетов микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов; в этот период материнская центриоль продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.