Гладкий эндоплазматический ретикулум

Гладкий эндоплазматический ретикулум вторичен по отношения к шероховатому, происходит из последнего за счет потери рибосом. Его деятельность связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов.

Некоторые примеры работы гладкого эндоплазматического ретикулума:

1. В клетках кишечного эпителия внутри просветов канальцев гладкого эндоплазматического ретикулума идет накопление поступивших в клетку моноглицеридов и ресинтез липидов и липопротеидов, которые с помощью вакуолей комплекса Гольджи выводятся из клетки и попадают в лимфатические сосуды.

2. В клетках печени зоны гладкого эндоплазматического ретикулума локализуются в местах отложения гликогена, а также часто содержат капли липидов в комплексе с белками. С гладким эндоплазматическим ретикулумом связана и микросомальная активность печени против токсинов.

3. В поперечнополосатых мышцах гладкий эндоплазматический ретикулум называется саркоплазматическим и окружает каждую миофибриллу. Здесь он выполняет функцию депонирования ионов кальция. Белки кальциевого насоса являются интегральными белками мембран саркоплазматического ретикулума.

4. Гладкий эндоплазматический ретикулум особенно в большом объеме встречается в клетках, секретирующих стероиды, таких как клетки коркового слоя надпочечников. Гладким эндоплазматическим ретикулумом богаты интерстициальные клетки семенников, участвующие в синтезе стероидных гормонов, а также клетки сальных желез в самом начале накопления жира.

Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи, или аппарат Гольджи, – это скопление мембранных структур, ассоциированных с эндоплазматическим ретикулумом. Отдельной единицей комплекса Гольджи является диктиосома.

Диктиосома представляет собой стопку однослойных мембранных мешочков и цистерн, в ней различают проксимальную часть, которая обращена к цитоплазме и ядру, дистальную часть, обращенную к поверхности клетки, вакуоли, отшнуровывающиеся от ампуллярных расширений на краях плоских мембранных цистерн.

К проксимальной части диктиосомы примыкает сетевидная или губкообразная система мембранных полостей эндоплазматического ретикулума. Отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой вакуолей и цистерн, примыкающих к проксимальному концу.

Функции аппарата Гольджи:

1. участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме, в их химических перестройках и созревании,

2. в цистернах аппарата Гольджи происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, проводящая к образованию сложных гибридных молекул (мукопротеидов, протеогликанов),

3. с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки,

4. аппарат Гольджи является источником клеточных лизосом.

Во время деления клеток комплекс Гольджи распадается до отдельных диктиосом, которые пассивно и случайно распределяются по дочерним клеткам.

Лизосомы

Лизосомы – это однослойные мембранные внутриклеточные органеллы с набором ферментов, в основном кислых гидролаз. По морфологии их можно выделить по четырем типам:

1. первичные лизосомы – мелкие мембранные пузырьки, заполненные бесструктурным веществом, содержащим кислую фосфатазу, фермент синтезируется в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, переходит в комплекс Гольджи, затем в лизосомы;

2. вторичные лизосомы – возникают при слиянии первичных лизосом с фагосомами. Выглядят как пузырьки, заполненные плотным веществом, содержащим в свою очередь вакуоли, скопления мембран и плотных однородных частиц. Представляют собой внутриклеточные пищеварительные вакуоли;

3. остаточные тельца – старые лизосомы, накопившие непереваренные предметы, пигменты, для них характерно уплотнение содержимого, наличие слоистых структур, уменьшение количества и активности гидролаз. У человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышцах в остаточных тельцах происходит отложение «пигмента старения» липофусцина;

4. аутолизосомы – содержат в своем составе фрагменты или целые цитоплазматические структуры, которые нуждаются в разборке и уничтожении.

Лизосомы изолируют гидролазы от цитоплазмы. В них поддерживается определенная рН, не соответсвующая оптимуму действия ферментов. Около 20% ферментов лизосом встроено в мембрану и временно инактивировано в ней за счет связи с липидами. Остальная часть инактивируется в матриксе углеводными компонентами. В лизосомах выявлено около 60 гидролаз. Лизосомы имеют хорошо развитый рецепторный аппарат, рецепторами скорее всего служат изоферменты наружной поверхности мембраны. В перемещении лизосом в клетке участвуют микротрубочки. После слияния лизосом с фагосомой происходит активация гидролаз. И они переваривают содержимое фаголизосомы. Продукты гидролиза поступают в гиалоплазму, а фаголизосома превращается во вторичную лизосому, которая может снова вступить в контакт с другой фагосомой и обеспечить гидролиз еще нескольких поглощенных фагосомами частиц. При накоплении внутри вторичных лизосом, проделавших несколько циклов, большого количества перереваренных остатков формируются так называемые остаточные тельца, которые либо сохраняются в клетке, либо выводятся из нее путем экзоцитоза.

Помимо пищеварительной и защитной функции лизосомы, осуществляющие гетерофагии, осуществляют более универсальную функцию – аутофагию. Это внутриклеточное переваривание отдельных органоидов и участков цитоплазмы клеток, а также, по-видимому, молекул и надмолекулярных комплексов, утративших свое значение в результате старения или использующихся как материал для поддержания жизнедеятельности клеток в неблагоприятных экстремальных условиях.

Пероксисомы

Небольшие вакуоли, одетые одинарной мембраной, состоят из гранулярного матрикса, в центре которого располагается сердцевина. В зоне сердцевины видны кристаллоподобные структуры упакованных фибрилл.

Пероксисомы обнаруживаются у человека главным образом в печени и почках и содержат ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода – оксидазы, уратоксидаза, оксидазы α-аминокислот, каталаза.

У некоторых растений пероксисомы играют важную роль при превращении жиров в углеводы. Они называются глиоксисомы и содержат ферменты глиоксилатного цикла.

Вакуоли

Вакуоли в чистом виде характерны для растений. Они представляют собой однослойные мембраны, служащие для поддержания тургорного давления, запасания различных веществ, а также выполняющие лизосомные функции. По происхождению вакуоли являются везикулами аппарата Гольджи, в молодой клетке их много и они мелкие, чем клетка старше, тем вакуолей меньше, но сами они крупнее. В зрелой растительной клетке все вакуоли сливаются в одну большую вакуоль, занимающую весь клеточный объем и оттесняющую все остальные органеллы к клеточной стенке.

В животной клетке аналогами вакуолей являются лизосомы, пероксисомы и некоторые другие микротельца.

У прокариот встречаются некоторые редкие специфические одномембранные микротельца, являющиеся аналогами вакуолей:

а) аэросомы – однослойные везикулы, мембрана которых построена только из белка, способствуют повышению плавучести клетки, так как в них содержится газовая фаза, совпадающая по составу с гозовой фазой окружающей среды,

б) карбоксисомы – органеллы фототрофных и некоторых хемолитотрофных прокариот, окружены однослойной мембраной и содержат ключевые ферменты фиксации углекислоты в цикле Кальвина,

в) целлюлосомы – комплекс ферментов и липидов, определяют присоединение бактерий к целлюлозным субстратам и их расщепление.

Для грибов характерны хитосомы – органеллы, содержащие хитинсинтетазу и осуществляющие перенос микрофибрилл хитина к клеточной стенке.