Пластиды

Пластиды – это двухмембранные органеллы, встречающиеся только у фотосинтезирующих эукариот. Различают хлоропласты, лейкопласты, амилопласты и хромопласты.

Основной структурой является хлоропласт. У зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку, а у высших растений – 10-30 хлоропластов. Внутренняя мембрана хлоропластов богата складчатыми впячиваниями, называемыми стромами. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран: мембраны, образующие протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, которые называются гранами. Тилакоиды в каждой гране сближены друг с другом так, что их мембраны тесно соприкасаются. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл. Ламеллы как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта, однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.

Все пигменты фотосинтеза и ферменты первичных световых реакций локализованы в гранах; мембраны тилакоидов гран являются местом, где непосредственно улавливается свет. Ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса этих пластид, только фермент, катализирующий включение углекислого газа, расположен на поверхности тилакоидов.

В матриксе хлоропластов находятся молекула ДНК и рибосомы, там же происходит первичное отложение крахмала. ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра, она циклическая, не связана с гистонами, существует в нескольких копиях. Рибосомы относятся к 70S типу (16S и 23S), чувствительны к хлорамфениколу. Под ядерным контролем находятся отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала, ферменты темновой стадии фотосинтеза. ДНК-полимераза, рибосомные белки хлоропластов.

Онтогенез пластид:

пропластида → лейкопласт → хлоропласт → хромопласт

амилопласт

Лейкопласты представляют собой малодифференцированные пластиды, которые в зависимости от условий среды могут превратиться в хлоропласты или амилопласты. Лейкопласты не содержат хлорофилла, из внутренних мембран развиты только ламеллы, в матриксе встречаются одиночные крахмальные зерна.

Амилопласты представляют собой пластиды, полностью набитые крахмальными зернами, мембранные структуры не видны.

Хлоропласты и амилопласты могут преобразоваться в хромопласты – пластиды, под внутренней мембраной которых расположены многочисленные липидные пятна с пигментами.

Симбиотическая теория происхождения митохондрий и пластид

Согласно данной теории двухмембранные органеллы – митохондрии и пластиды – являются далекими потомками фотосинтезирующих бактерий и бактерий, получающих энергию в результате аэробного окисления. На самых ранних стадиях эволюции они были поглощены эукариотами-хищниками, но не переварились, а остались внутри в виде внутриклеточных паразитов. Это дало клеткам-хозяевам возможность существовать в среде кислорода, который являлся губительным для остальных организмов, или использовать солнечный свет для синтетических процессов. Для прокариот преимуществом стало выживание внутри эукариотических клеток и защита от других хищников. Имеются как сторонники, так и противники данной теории со своими аргументами «за» и «против».

Аргументы «за» симбиотическое происхождение митохондрий:

1. сходство ДНК митохондрий и прокариот – двухцепочечная кольцевая, без белков, крепится к внутренней мембране, в ней отсутствуют большие повторы нуклеотидных последовательностей, интроны и регуляторные последовательности;

2. митохондрии размножаются делением;

3. наружная мембрана митохондрий схожа с эндоплазматическим ретикулумом;

4. рибосомы митохондрий и прокариот чувствительны к одним и тем же антибиотикам;

5. инициация трансляции происходит с формилметионил-тРНК;

6. факторы инициации и элонгации у митохондрий и прокариот взаимозаменяемы, а у митохондрий и эукариот – нет.

Аргументы «против» симбиотической теории:

1. объем генома и соответственно генетической информации митохондрий и прокариот неизмеримо различен;

2. ДНК митохондрий кодирует все виды РНК, но не все компоненты дыхательной цепи, не кодирует факторы репликации, транскрипции и трансляции;

3. рибосомы митохондрий уникальны и не гомологичны ни рибосомам прокариот, ни эукариот;

4. также уникальны и тРНК митохондрий;

5. информационные РНК также как и иРНК эукариот содержат большое количество полиадениловых остатков.

Другая теория происхождения митохондрий – плазмидная. Плазмиды – участки генома бактерий, существующие в цитоплазме отдельно от хромосом. Они содержат различные гены (пол, устойчивость к антибиотикам). Плазмиды могут реплицироваться автономно, могут встраиваться в хромосому, то есть происходит постоянный обмен информацией между плазмидами и основной хромосомой. При таком обмене плазмиды могут включать в себя и гены, кодирующие транспортную и рибосомальную РНК. С другой стороны, вообразить себе плазмиду, кде как по заказу, сосредоточены все необходимые гены для тРНК, рРНК и некоторых дыхательных ферментов, также достаточно трудно.