Поверхностный аппарат клетки

Поверхностный аппарат клетки осуществляет непосредственное взаимодействие ее с внешней средой и с соседними клетками. Соответственно этому от выполняет три функции, универсальные для всех разновидностей клеток: барьерную, транспортную и рецепторную. Поверхностный аппарат клетки состоит из трех субсистем: цитоплазматической мембраны, надмембранного комплекса и субмембранного аппарата гиалоплазмы.

Цитоплазматическая мембрана (плазматическая мембрана, плазмалемма) ограничивает клетку снаружи. Она имеет большую толщину из-за слоя периферических белков на внутренней стороне и слоя углеводных компонентов на наружной.

Белки плазматической мембраны осуществляют транспортные и рецепторные функции. Плазматическая мембрана обладает малой вязкостью, что позволяет ее белкам быстро перемещаться в латеральном направлении. Отдельные белки могут вращаться в плоскости мембраны в горизонтальном и вертикальном направлениях, а также могут менять степень погруженности молекулы в липидную фазу. Например, на этом основано явление фоторецепции, связанное с белком опсином. Опсин фоторецепторных клеток в темноте связан с ретиналем, который содержит двойную цис-связь – комплекс называется родопсин. Молекула родопсина способна к латеральному перемещению и вращению в горизонтальной плоскости мембраны. Под действием света ретиналь подвергается фотоизомеризации и переходит в транс-форму. Конформация ретиналя изменяется, и он отделяется от опсина, который в свою очередь, меняет плоскость вращения с горизонтальной на вертикальную. Это приводит к изменению проницаемости мембран для ионов и возникает нервный импульс. Ионные каналы клеток обладают высокой специфичностью для отдельных ионов, для них характерны большая мощность и низкая энергия активации.

Субмембранная система клетки представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы – цитозоль. С одной стороны, в нем сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного переноса и рецепции. С другой стороны, периферическая гиалоплазма осуществляет свойственные ей функции гликолиза, начальные этапы анаболических процессов и других общих процессов внутриклеточного метаболизма. Кроме того, к плазматической мембране с внутренней стороны клетки прилегают элементы опорно-сократительного аппарата клетки – микротрубочки (тубулин-деиновая система) и актин-миозиновая система. Микротрубочки составляют каркас клетки, препятствуя ее деформации, а фибриллы миозина и актина осуществляют процессы движения, а также временную сборку и разборку мембраны.

Надмембранный комплекс эукариот делится на несколько разновидностей:

1. Гликокаликс – гликопротеиновый комплекс, ассоциированный с плазматической мембраной. Очень сильно гидратирован, имеет желеобразную консистенцию. Основная функция гликокаликса – рецепторная. Углеводная часть гликокаликса является маркером индивидуальной клетки или ткани. Примеры гликокаликса клеток разных тканей:

А) гликокаликс эритроцитов млекопитающих содержит большое количество интегрального гликопротеина – гликофорина, который необходим для создания отрицательного заряда на поверхности эритроцитов, что препятствует их склеиванию;

Б) гликокаликс пре- и постсинаптической мембраны нервных клеток состоит преимущественно из рецепторных ганглиозидов, занимающих почти всю толщу синаптической щели;

В) гликокаликс солевых клеток почек и эпителия кишечника выполняет прежде всего роль ловушки для ионов и питательных веществ, создавая локальное повышение их концентрации в определенных участках, что существенно для процессов реабсорбции. Микроворсинки кишечного эпителия абсорбируют в гликокаликсе гидролитические ферменты из полости кишки, что обеспечивает пристеночное пищеварение.

2. Клеточная стенка растений и внеклеточные структуры клеток беспозвоночных животных – общим принципом их организации является наличие сложного каркаса из параллельно расположенных фибрилл, связанных перемычками (целлюлоза, хитин), и аморфного матрикса, заполняющего промежутки между волокнами каркаса (белки, пектины, гемицеллюлоза).

Надмембранные структуры бактерий представлены клеточной стенкой, которая служит основой для подразделения их на две нетаксономические группы – грамположительные (Гр⁺) и грамотрицательные (Гр^-). Данное деление коррелирует с очень большим числом морфофункциональных, метаболических и генетических признаков. Клеточная стенка прокариот является полифункциональным органоидом, выведенным за пределы цитоплазмы и несущим значительную метаболическую нагрузку клетки.

У Гр⁺ бактерий клеточная стенка устроена в целом более просто. Непосредственно к цитоплазматической мембране прилегает жесткий муреиновый слой. В тесном контакте с ним находятся тейхоевые кислоты. Им приписывают роль аккумуляторов катионов и регуляторов ионного обмета между клеткой и окружающей средой. Наружные слои клеточной стенки образованы белком в комплексе с липидами. У некоторых видов бактерий обнаружен слой поверхностных белковых глобул, форма, размер и характер расположения которых специфичны для каждого вида. Внутри клеточной стенки, а также непосредственно на ее поверхности помещаются ферменты, расщепляющие субстраты до низкомолекулярных компонентов, которые в дальнейшем транспортируются через плазматическую мембрану внутрь клетки. Здесь же находятся ферменты, синтезирующие внеклеточные полимеры, например, капсульные полисахариды. Полисахаридная капсула, обволакивающая снаружи клеточную стенку ряда бактерий, имеет в основном частноприспособительное значение, и ее присутствие не обязательно для сохранения жизнедеятельности клетки. Капсула обеспечивает прикрепление клеток к поверхности плотных субстратов, аккумулирует некоторые минеральные вещества и у патогенных форм препятствует их фагоцитированию.

У Гр^- бактерий клеточная стенка устроена сложнее и ее физиологическое значение несравненно шире. Помимо муреинового слоя ближе к поверхности располагается вторая белково-липидная мембрана, в состав которой входят липополисахариды. Она ковалентно связана с муреином сшивками из молекул липопротеина. Основная функция этой мембраны – роль молекулярного сита. Кроме того, на ее наружной и внутренней поверхностях находятся ферменты. Липополисахариды обеспечивают иммуноспецифичность клетки и отвечают за первые этапы взаимодействия клеток друг с другом и паразитами прокариот – бактериофагами. Пространство, ограниченное наружной и цитоплазматической мембраной, носит название периплазматического и является уникальной принадлежностью Гр^- бактерий. В его объеме локализуется целый набор ферментов – фосфатаз, гидролаз, нуклеаз и других. Они расщепляют сравнительно высокомолекулярные питательные субстраты, а также разрушают собственный клеточный материал, выделяемый в окружающую среду из цитоплазмы. Периплазматическое пространство можно уподобить лизосоме эукариот. В зоне периплазмы оказывается возможным не только максимально эффективное протекание ферментных реакций, но и изоляция от цитоплазмы соединений, представляющих угрозу для ее нормального функционирования.