Рибосомы

Рибосомы – это сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы РНК примерно поровну.

Рибосомы состоит из субъединиц – малой и большой. РНК имеет V-образную форму, создавая каркас, к которому крепятся белки, составляя плотно упакованный рибонуклеопротеид. Вторичная структура рРНК создается за счет особых участков – «шпилек». Это короткие двухспиральные участки молекулы, образованные комплиментарно связанными нуклеотидами. Как и в молекуле ДНК. Около 2/3 нуклеотидов рРНК организовано в шпильки, остальная часть молекулы представлена однотяжевыми «аморфными» участками, с которыми и связаны белки рибосом. Белки рибосом связаны кооперативно, поскольку при попвтке удалить белки из тяжа рибонуклеопротеида они уходят не по одному, а целыми группами. Белки рибосом образуют активные центры обеих частиц рибосом. Рибосомные субъединицы можно разобрать, экстрагируя из них отдельные фракции, на составляющие их РНК и белки. Из смеси специфических белков рибосом и рибосомных РНК можно снова получить рибосомные субъединицы спонтанно, путем самосборки.

Нетранслирующие, неработающие рибосомы постоянно обмениваются субъединицами. Практически вся РНК рибосом прсутствует в виде магниевой соли. Если снижать количество ионов магния, то происходит диссоциация рибосом на субъединицы.

Рибосомы прокариот и эукариот отличаются друг от друга:

	Коэффициент седиментации	Коэффициент седиментации субъединиц	Количество молекул РНК на субъединицу
Рибосомы прокариот	70S	30S и 50S	1 и 2
Рибосомы эукариот	80S	40S и 60S	1 и 3

Сейчас процесс синтеза рРНК представляется следующим образом. На цистроне рибосомного гена первоначально синтезируется гигантская молекула – предшественник с коэффициентом седиментации около 45S. Первичный продукт транскрипции сначала деградирует до 41S-молекулы, которая распадается на 32S и 20S предшественники рРНК, которые являются в свою очередь предварительными ступенями образования 28S и 18S рРНК. Области 28S и 18S рРНК располагаются на разных концах гена, между этими участками располагается большая нетранскрибируемая зона (спейсер), в котором есть небольшой участок, кодирующий 5,8S рРНК. РНК-полимераза, считывая транскрибируемые участки, как бы проскакивает спейсеры, но создает одну гигантскую молекулу, куда входят 28S, 18S и 5,8S РНК. Такой способ синтеза РНК и проскоком одного или нескольких спейсеров получил название сплайсинг, а расщепление больших предшественников на короткие – процессинг. Участок для синтеза 5S рРНК часто располагается даже на другой хромосоме. Белок ассоциирует с рРНК, начиная с 45S рРНК.

Несмотря на сходство в выполнении главной функции, рибосомы из разных источников значительно различаются между собой. 5S рРНК прокариот гомологичны 5,8S (а не 5S) рРНК эукариот. Рибосомальные РНК митохондрий не гомологичны ни цитоплазматическим РНК, ни РНК рибосом прокариот. Они различаются и по первичной и по вторичной структуре. В РНК митохондриальных рибосом значительно меньше спиральных участков, их структура менее компактна и более рыхла. Митохондриальные рибосомы разных групп эукариот значительно различаются по коэффициенту седиментации: у грибов и эвгленовых он составляет 70-74S, у высших животных – 55-60S, у высших растений – 80S.

Мембранные структуры цитоплазмы

Представляют собой замкнутые, закрытые объемные зоны – компартменты, – распределенные закономерным образом в гиалоплазме. Их можно разделить на две группы:

1. вакуолярная система – шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, вакуоли, различные микротельца, комплекс Гольджи и лизосомы; для них характерно наличие одинарной ограничивающей мембраны;

2. митохондрии и пластиды – двумембранные органоиды; они имеют замкнутые и независимые, не переходящие друг в друга, внешние и внутренние мембраны.

Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум

Образован замкнутыми мембранами в виде цистерн или узких каналов, со стороны гиалоплазмы покрытыми рибосомами. Рибосомы, не связанные с эндоплазматическим ретикулумом, а находящиеся в свободном состоянии в гиалоплазме, синтезируют белки, необходимые для собственно клеточных нужд. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматического ретикулума, участвуют в синтезе «экспортируемых» белков – всех мембранных белков, ферментов внеклеточного переваривания, белков и гликопротеинов гликокаликса, ферментов внутриклеточного переваривания, которые должны быть изолированы мембраной, чтобы не допустить самопереваривания клетки.

Еще в гиалоплазме происходит связывание мРНК, кодирующей секреторный белок, с рибосомой и начинается синтез белковой цепи. Сначала синтезируется «сигнальная последовательность», богатая гидрофобными аминокислотами. Она узнается мембраной эндоплазматического ретикулума и к ней прикрепляется. При этом рибосома крепится на мембране большой субъединицей с помощью белков рибофоринов, а сигнальная последовательность протискивается через двойной слой липидов в полость ретикулума. В дальнейшем рост белковой цепи продолжается и она постепенно все дальше протискивается в полость ретикулума. Внутри ретикулума происходит ферментативное отщепление сигнальной последовательности, приводящее к созреванию белка. После освобождения от С-конца синтезированного белка рибосома теряет связь с мембраной и диссоциирует на две субъединицы, которые готовы принять участие в синтезе новой белковой цепи.

Новосинтезированный белок не просто скапливается в полостях эндоплазматического ретикулума, а перемещается по каналам и цистернам в другие участки клетки. Для этого процесса требуется энергия АТФ. Белки транспортируются в комплекс Гольджи, откуда переходят в другие вакуоли или выводятся из клетки. В шероховатом эндоплазматическом ретикулуме может происходить модификация белков, их связывание с сахарами (гликозилирование), образование секреторных гранул, состоящих из конденсированных белков.

На цитоплазматической стороне мембран эндоплазматического ретикулума локализованы ферменты синтеза фосфолипидов.