Вопрос № 51. Дыхание как центральный процесс обмена веществ и энергии.

Все вещества разлагаются до ацетилкоэнзима-А, поэтому процесс его образования играет ключевую роль в обмене веществ. В цикле Кребса он окисляется до СО2, и происходит перенос электронов на НАД или ФАД. Кроме того, цитратный цикл поставляет промежуточные продукты для биосинтеза других метаболитов. Отток этих метаболитов, вероятно, быстро приведёт к остановке цикла, если пополняющая реакция не компенсирует эти потери. Наконец, цитратный цикл связывает синтезирующие (анаболические) и расщепляющие (катаболические) пути обмена веществ, он амфиболичен.

Цитоплазматический синтез глутамата: углерод частично поставляется от 2-оксоглутарата цикла Кребса, преобладающая же его часть - от цитрата. Глутамат является предшественником глутамина, аргинина, и пролина, а так же служит отправной точкой для синтеза тетрапиррола. Для пополнения цикла Кребса митохондрии импортируют оксалоацетат. В добавление к этому, митохондрии снабжены малат-транслокатором, поглощают малат из цитоплазмы.

Третьим важным субстратом митохондриального дыхания, наряду с пируватом и малатом, является глутамат. Он представляет собой главный продукт ассимиляции нитратов в хлоропластах, и имеется в достаточном количестве в фотосинтезирующих клетках.

Цитратный цикл играет важную роль в преобразовании жиров и углеродов. Это происходит при прорастании запасающих жиры семян, а так же в процессах старения, когда нерастворимые в воде мембранные липиды преобразуются в транспортные углероды, которые накапливаются в запасающих тканях. Жирные кислоты расщепляются до ацетата с последующим синтезом сукцината. Эти реакции протекают в глиоксисомах. Сукцинат диффундирует в митохондрии, и преобразуются в цитратном цикле в оксалоацетат. Последний, при помощи транслокатора транспортируется в цитоплазму, и под действием ферментов превращается в фосфоинолпируват. Далее следует цикл реакций (глюконеогенез), конечным продуктом которых является фруктозо-6-фосфат. Начиная с появления данного метаболита становится возможным синтез запасных углеводов, а так же других сахаросодержащих соединений. В равновесии с фруктозо-6-фосфатом находится глюкозо-6-фосфат - исходный метаболит для окислительного пентозо-фосфатного пути, который поставляет НАДФ-Н2 для других метаболических путей в цитоплазму.

Вопрос № 52 Зависимость дыхания от внешних факторов, регуляция дыхания растений.

Интенсивность дыхания в значительной степени зависит от вида растения, а внутри вида от органа, фазы развития и физиологического статуса. На интенсивность дыхания влияют так же внешние факторы. В качестве важнейшего внешнего фактора выступает температура. Как ферментативный процесс, зависимость интенсивности дыхания от температуры имеет вид кривой с оптимумом. Положение характерных значений на этой кривой (минимум, оптимум, максимум) зависит от вида растения, а внутри вида-от условий существования каждого растения. Границы минимальной температуры, при которой ещё можно зарегистрировать дыхание, проходит в большинстве случаев в районе -10 градусов.

Верхняя граница температуры для дыхания обычно выше, чем для фотосинтеза. Синтез АТФ, естественно, отстаёт от интенсивности дыхания при высоких температурах. Возможно, в такой ситуации прекращается транспорт электронов и окислительное фосфорилирование. Имеется ряд доказательств того, что адаптация растений к изменяющимся температурным условиям происходит за счёт повышения концентраций соответствующих этим условиям изоферментов, т.е. клетка обладает набором ферментов, приспособленных к различным температурным режимам. Значительное влияние на интенсивность дыхания оказывает водоснабжение растения. У растений, живущих под водой, или на переувлажнённых почвах, дыхание ограничивается недостатком кислорода из-за его небольшой растворимости в воде. Недостаток кислорода в среде может быть компенсирован, например доставкой кислорода по системе межклетников от тех частей растения, которые находятся в атмосфере, к тому же интенсивно высвобождают кислород в процессе фотосинтеза (многие болотные растения). Для снабжения растений кислородом могут развиваться некоторые специальные органы: воздушные корни, дыхательные корни и т.д. Сильно развитая система межклетников у водных и болотных растений во первых, облегчает доставку кислорода, во вторых запасает фотосинтетический кислород, используемый в дыхании. Некоторые части ряда растений прежде всего, корневищ, могут длительное время существовать без кислорода. (аноксия). Потребность в энергии при этом покрывается за счёт реакции брожения.

При засухе значение водного потенциала ниже критического уровня резко сокращает дыхание. Пойкилогидрические виды или стадии развития (семена,споры), которым снижение дыхания не причиняет вреда, дышат в воздушно-сухом состоянии крайне слабо и используют при этом минимальное количество веществ. Это является предпосылкой для периода покоя семян, пыльцы и т.д.

Высокие концентрации диоксида углерода также ограничивает процесс дыхания. С одной стороны, они обнаруживаются в одревесневших частях стволов, с другой-в семенах, со слабопроницаемой для СО2 семенной кожурой.

Свет сказывается на дыхании по разному. Как это видно по фотодыханию, которое не является настоящим фотодыханием, предварительное освещение фотосинтетически активных растений активирует дыхание в последующей темновой фазе, в результате усиленного синтеза субстрата дыхания. Допустимо, но не совсем понятна конкуренция дыхания и фотосинтеза за различные коэнзимы. Так, митохондриальное дыхание фотосинтезирующих клеток подавляется на свету (эффект Кока). Далее, на дыхание специфическое активирующее действие оказывает коротковолновая (синяя) часть спектра. Наконец, свет может изменять интенсивность дыхания посредством фитохромной системы, т. е. при помощи влияния на развитие растения.