Писал ТкачукЪ, в хвост и в гриву ебущий сей дивный предмет.

№ 37. История развития идей о фотосинтезе, введения термина «фотосинтез»

Фотосинтез, как физиологический процесс был открыт в 1771г английским учёным Джозефом Пристли. Можно выделить ряд ступеней, которые отражают основные этапы в познании фотосинтеза, в период 1771 по 1850г. Работы, в которых установлены закономерности газообмена: «Зависимость фотосинтеза от интенсивности света», «Концентрации углекислоты», «Содержание воды», то есть был заложен фундамент учения о воздушном питании растений.

В период 1850-1900г.г. Работы в области энергетики фотосинтеза. Утверждается понимание фотосинтеза как процесса фиксации солнечной энергии. Основная идея была высказана Робертом Майером 1842г. и получила дальнейшее развитие в работах по изучению роли фотосинтеза в отдельных участках спектра. Эта идея была экспериментально подтверждена в опытах Тимирязева, в которых была установлена прямая связь между энергетической характеристикой отдельных лучей электромагнитного спектра, активностью поглощения их пигментами и интенсивностью фотосинтеза. В дальнейших работах этого периода была определена доля энергии, усваиваемой растениями в процессе фотосинтеза от всего количества падающей и поглощённой листом энергии. В связи с интересом энергетики фотосинтеза проводятся глубокие исследования химии пигментов, завершившиеся в 1940г расшифровкой химической структуры хлорофилла-А.

В период с 1900-1940г.г. Открыты световые и темновые энзиматические реакции, составляющие две основные стадии фотосинтеза, протекающие с разной скоростью. Концепция о фотосинтетической единице и двух фотосистемах. Фундаментальное положение фотосинтеза- кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, освобождается в реакциях фотоокисления воды. Работы по установлению основных физиологических закономерностей фотосинтеза от внутренних и внешних факторов, а так же от уровня жизнедеятельности растений.

С 1940-50г.г.- Открытие основного восстановительного пентозофосфатного цикла превращения углерода (цикл Кальвина). Активно изучаются ферментные системы хлоропластов. Хил (1950г.) обнаружил цитохром Б6 и Ф.

С 1950-1960г.г. Хлоропласт содержит все каталитические системы, необходимые для транспорта электронов с выделением кислорода из воды, синтеза восстановленных соединений (НАДФ-Н) и АТФ в процессе фосфорилирования, восстановления СО2.

Современный период. Молекулярные методы исследований принципа организации и функционирования фотосинтетического аппарата, физические и биохимические механизмы его световых и темновых стадий. Новые данные о функциональной организации пигментов. Были изучены светособирающие комплексы фотосистемы 1 и 2. Раскрыт принципиальный механизм распределения энергии между ними.

Вопрос № 38. Пигменты растений, хлорофилл, строение и расположение в мембранах, св-ва, спектры поглощения.

Растительные организмы содержат несколько видов пигментов, каждый из которых выполняет определённые функции: хлорофиллы, каратиноиды и фикобеллины. Хлорофиллы и каратиноиды нерастворимы в воде, а фикобеллины растворимы. Фикобеллины связаны с белками-апопротеинами ковалентно, и образуют фикобеллин-протеины. Хлорофиллы и каратиноиды ассоциированы с соответствующими белками, с помощью ионных гидрофобных и координационных связей. Пигмент-белковые комплексы обеспечивают упорядоченную ориентацию хромофорных групп и повышают эффективность их функционирования. Хлорофилл А имеет голубовато-зеленый цвет, хлорофилл В желтовато-зелёный. У высших растений обнаружены хлорофиллы А, В, С.

Физико-химические свойства хлорофиллов. Основы молекулы хлорофилла составляет порфириновое кольцо. Элементный химический состав хлорофилла А: С55Н72N4O5Mg, и хлорофилла B С55H70N4O6Mg. Молекула хрофилла состоит из порфириновой головки и фитольного кольца, при этом порфириновая часть молекулы находится на поверхности мембраны тилакоида и связаны с белками, а жирорастворимая фитольная цепь погружена в липидный слой. Хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорфиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а вторая остатком спиртофитола. При разрыве сложной эфирной связи и отщепления фитола образуется соединение, называемое хлорфиллидом. 4 Пиррольных кольца соединены между собой метиновыми мостиками, формируя порфириновое ядро. Атомы азота пиррольных колец соединяются двумя координационными связями с атомом магния. Если атом магния замещён двумя атомами водорода, образуется соединение бурого цвета – феофитин, выполняющий функции первичного акцептора электронов в фотосистеме 2.

Хлорофиллы имеют два максимума поглощения света- синий(430-460 нм) и красный (650-700нм) областях спектра. Сине-фиолетовый максимум поглощения обеспечивается резонансной структурой порфиринового кольца. Поглощение света в красной области спектра связано с наличием магния и гидрированием двойной связи в положении С7-С8 D-пиррольного ядра. Поэтому у феофитина из-за потерь атома магния красный максимум выражен слабее. Положение максимумов поглощения зависит от природы растворителя, взаимодействия молекул пигментов друг с другом, с липидами и белками.

Функции хлорофилла. Запасание энергии света в виде энергии возбуждённых электронов в течении времени, сопоставимого со скоростью химических процессов. Молекулы хлорофилла способны к фотохимическому преобразованию энергии возбуждённых электронов в химическую энергию путём окислительно-восстановительных реакций.