Вопрос № 50. Цикл Кребса. Химизм, выход энергии, значение. Электронно-транспортная цепь. Роль кислорода в процессах дыхания, общий механизм функционирования атф-синтаз.

Превращения пирувата при окислительном расщеплении в митохондриях протекает в три этапа:

1. Образование ацетилкоэнзима-А из пирувата.

   1. В митохондриях сначала подвергается окислительному декарбоксилированию. Образованный в процессе реакции ацетат высвобождается в виде ацетилкоэнзима-А. Реакция происходит под действием пируват-дегидрогеназного комплекса (три фермента, пять коэнзимов). Оба предоставляемых субстратом электрона идут на восстановление НАД+ до НАД-Н2. До ацетилкоэнзима-А расщепляется не только сахар, но и жирные кислоты, и различные аминокислоты.

2. Превращение ацетилкоэнзима-А в цитратном цикле (цикл Кребса) с образованием СО2 и восстановителей.

   1. В цитратном цикле ацетильный остаток ацетилкоэнзима-А окисляется до двух молекул углекислого газа. Полученные при этом 8 электронов идут на восстановление трёх НАД+ до НАД-Н2 и одного ФАД до ФАД-Н2.

Обе реакции, в результате которых высвобождается СО2, являются реакциями окислительного декарбоксилирования, каждая из них ведёт к переносу пары электронов на НАД+. Две другие пары электронов высвобождаются в процессе окисления сукцината и малата, в то время как НАД+ служит акцептором электронов для малатдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназа использует в качестве акцептора электронов ковалентно связанный флавинадениндинуклеотид.

3. Транспорт электронов в дыхательной цепи с вторичным окислением восстановителей и использованием энергии окислительно-восстановительных реакций для синтеза АТФ.

   1. Восстановленные коэнзимы 4НАД-Н2 и один ФАД-Н2 передают свои электроны дыхательной цепи, локализованной на внутренней мембране митохондрии, где они, в конце концов, переносятся на кислород с образованием воды. Энергия этого переноса используется для создания трансмембранного протонного градиента на внутренней мембране митохондрий. Полученная таким образом протон-движущая сила используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование).

Митохондриальный синтез АТФ осуществляется локализованной во внутренней мембране АТФ-синтазой, которая по строению и функциям очень напоминает АТФ-синтетазу хлоропластов. Движущей силой синтеза АТФ из АДФ+ фосфор неорганический является движущей силой протонов. Протон-движущую силу можно рассматривать как результат взаимодействия градиента концентрации ионов водорода, возникающего при работе электрон-транспортной цепи и электрического потенциала, возникающего из-за затруднённого транспорта анионов через мембрану. В итоге, со стороны матрикса митохондрий (или стромах хлоропластов) уменьшается концентрация водорода и возникает отрицательный заряд. А со стороны межмембранного пространства, или межтилакоидного пространства хлоропластов накапливается высокая концентрация водорода и положительный заряд. В отличие от хлоропластов, которые отдают синтезированную на свету АТФ на собственные нужды, митохондрии экспортируют АТФ в цитоплазму. За это отвечает расположенная во внутренней мембране транслокатор, который транспортирует АТФ в цитоплазму в порядке строгого обмена на АДФ. Используемый в тереохимических (равных) количествах неорганический фосфат появляется через фосфат/(ОН-)-антипортер.