ОТВЕТ НА БИЛЕТ №57

Взаимодействие аллелей в детерминации признаков: доминирование, промежуточное проявление, рецессивность, кодоминирование. Множественный аллелизм.

Доминирование

Доминирование - межаллельное взаимодействие, проявляющееся в полном (полное доминирование) или неполном (неполное доминирование) подавлении доминантным аллелем (А) действия рецессивного аллеля (а) в гетерозиготном состоянии (Аа). При полном доминировании величина признака у гетерозиготы (Аа) соответствует таковой у гомозиготы по доминантному аллелю (АА); соответственно при неполном доминировании возникает смешанное промежуточное, между А и а, состояние признака. Нередко гетерозиготное состояние связано с возникновением т.н. гибридной силы или гетерозиса.

Промежуточное наследование

Не всегда при скрещивании двух особей потомство похоже лишь на одного из родителей. В некоторых случаях признаки у гибридов первого поколения имеют промежуточный характер, то есть фенотип гетерозигот отличается от фенотипа как рецессивных, так и доминантных гомозигот. Так, если скрестить растение ночная красавица с красными цветками и генотипом AA с растением, имеющим белые цветки и генотип aa, все гибриды первого поколения будут иметь генотип Aa, а фенотип – розовую окраску цветков. Это явление называют неполным доминированием, или промежуточным наследованием. Это означает, что ген А не полностью подавляет проявление рецессивного гена а. Во втором поколении наблюдается расщепление признаков: 1 AA – красные цветки, 2 Aa – розовые цветки, 1 aa – белые цветки. При неполном доминировании расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу. Свойством неполного доминирования обладает ряд генов, вызывающих наследственные аномалии и болезни человека. Например, так наследуется серповидно-клеточная анемия (гетерозиготы жизнеспособны, а гомозиготы погибают в раннем детском возрасте), атаксия Фридрейха, характеризуемая прогрессирующей потерей координации произвольных движений. По типу неполного доминирования наследуется цистинурия. У гомозигот по рецессивным аллелям этого гена в почках образуются цистиновые камни, а у гетерозигот обнаруживаевается лишь повышенное содержание цистина в моче. У гомозигот по гену пильгеровой анемии отсутствует сегментация в ядрах лейкоцитов, а у гетерозигот сегментация есть. Но она всё же необычная.

Рецессивность

Рецессивность – одна из форм фенотипического проявления генов. При скрещивании особей, различающихся по определённому признаку, Г. Мендель обнаружил, что у гибридов первого поколения один из родительских признаков исчезает (рецессивный), а другой проявляется (доминантный). Доминантная форма (аллель) гена (А) проявляет своё действие в гомо- и гетерозиготном состояниях (АА, Аа), рецессивная же аллель (а) может проявиться лишь в отсутствие доминантной (—а). Т. о., рецессивная аллель — подавляемый член аллельной пары генов. Доминантность или рецессивность аллели выявляется лишь при взаимодействии конкретной пары аллельных генов. Это можно проследить при анализе гена, который встречается в нескольких состояниях (так называемая серия множественных аллелей). У кролика, например, имеется серия из 4 генов, определяющих окраску шёрстного покрова (С — сплошная окраска, или агути; c^ch — шиншилла; c^h — гималайская окраска; с — альбинос). Если кролик имеет генотип Cc^ch то в этом сочетании c^ch — рецессивная аллель, а в комбинациях c^chc^h и c^chc она доминирует, обусловливая окраску шиншилла.

Характер проявления рецессивного признака может изменяться под влиянием внешних условий. Так, у дрозофилы имеется рецессивная мутация — "зачаточные крылья", которая в гомозиготе при оптимальной температуре (25 °С) приводит к резкому уменьшению размеров крыльев. При повышении температуры до 30 °С размер крыльев увеличивается и может достичь нормы, т. е. проявляться как доминантный признак.

Рецессивное действие гена может быть обусловлено замедлением или изменением течения какой-либо биохимической функции. Значительная часть врождённых нарушений обмена веществ у человека наследуется по рецессивному типу, т. е. клиническая картина болезни наблюдается лишь у гомозигот. У гетерозигот заболевание не проявляется за счёт функционирования нормальной (доминантной) аллели. Большинство рецессивных летальных мутаций связано с нарушением жизненно важных биохимических процессов, что приводит к гибели гомозиготных по этому гену особей. Поэтому в практике животноводства и растениеводства важно выявление особей — носителей рецессивных летальных и полулетальных мутаций, чтобы не вовлекать вредные гены в селекционный процесс. Эффект инбредной депрессии при близкородственном скрещивании связан с переходом вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние и проявлением их действия. Вместе с тем в селекционной практике рецессивные мутации часто служат ценным исходным материалом. Так, их использование при разведении норок дало возможность получать зверей со шкурками платиновой, сапфировой и других окрасок, которые часто ценятся дороже тёмно-коричневых норок дикого типа.