Метаморфоз

Метаморфоз в разных классах Иглокожих имеет свои особен­ности. У Морских звезд он сопровождается прикреплением личин­ки. Между основаниями брахиол развивается мускулистый присосковидный орган, которым брахиолярия временно прикрепляется к субстрату. Преоральная часть тела превращается в стебелек прикрепления. Постепенно происходит редукция личиночных орга­нов: исчезают различные выросты и ресничный шнур, тело стано­вится компактным. Передняя и задняя кишка тоже редуцируются, кишечник становится замкнутым энтодермальным мешком. В про­цессе метаморфоза очень важную роль играет левый гидроцель. Он принимает подковообразную форму, а потом замыкается в кольцо. Так образуется кольцевой канал амбулакральной системы. На наружной поверхности этого кольца появляются выпячива­ния — зачатки радиальных каналов амбулакральной системы (см. рис. 7), которые позднее дают ответвления к амбулакральным ножкам. Тем самым закладываются основы радиальной симметрии будущей личинки. Примыкающая к левому гидроцелю эктодерма личинки образует звездообразное утолщение — оральный диск, на котором закладываются органы оральной стороны тела. В центре орального диска появляется впячивание экто­дермы, которое сообщается с энтодермальным мешком. Таким образом, на левом боку личинки развивается дефинитивный рот. На противоположной (правой) стороне формируется а б о р а л ь-н ы й диск, в центре которого образуется дефинитивный анус.

Таким образом, главная (орально-аборальная) ось тела взрослой Звезды располагается под прямым углом к главной (передне-задней) оси личинки, она соответствует лево-правой оси послед­ней. Оба диска разрастаются и соединяются своими краями; все зачатки внутренних органов оказываются между ними.

В процессе ;метаіуіорфоза значительным изменениям подвер­гаются и ..другие целомы. За счет левого аксоцеля образуется каменистый канал, осевой синус, в складке которого располагает­ся осевой кровеносный сосуд, внутреннее оральное кольцо перигемальной системы. Правый аксоцель дает мадрепоровый пузырек, примыкающий к осевому синусу (его пульсация обеспечивает движение крови). Правый гидроцель редуцируется. Левый сомато-цель образует гипогастрический целом, наружное оральное и аборальное кольца перигемальной системы. Правый соматоцель дает эпигастрический целом. Оба соматоцеля дают также мышцы, дефинитивный скелет и половую систему. Таким образом, все три целома левой стороны играют более важную роль в органо­генезе, чем целомы правой стороны. Этим объясняется и за­паздывание в расчленении правых целомов — пример гетеро­хронии в развитии.

По завершении метаморфоза стебелек прикрепления личинки атрофируется и молодая Звезда становится подвижной.

У Морских ежей метаморфоз происходит без прикрепления, но усложняется образованием на левом боку личинки (на уровне гидроцеля) так называемого амниотического впячивания, утол­щенное дно которого представляет собой оральный (имагиналь-ный) диск. Формирование маленького Ежа происходит в амнионе (рис. 151). Левый гидроцель рано приобретает 5-ти лопастную форму, образуя зачатки радиальных каналов, которые впячивают­ся в полость амниона. На правой стороне личинки формиру­ется маленький аборальный диск, и из него развиваются ор­ганы аборальной стороны. Метаморфоз носит некробиотический характер.

В процессе метаморфоза аурикулярия Голотурий превращает­ся в новую личиночную форму — долиолярию (рис. 8, В). Форма тела аурикулярии упрощается, становясь бочонковидной, ротовое отверстие сдвигается на левый бок личинки, ресничный шнур местами истончается и исчезает (рис. , Б), сохранившиеся его отрезки образуют 5 поперечных ресничных колец. Долиолярия не питается, поэтому ее называют «куколкой». Левый гидроцель приобретает форму подковы, которая охватывает пищевод. На ее наружной поверхности образуются 10 выступов: 5 зачатков амбу­лакральных каналов, растущих назад, и 5 зачатков околоротовых щупалец, направляющихся вперед. После образования щупалец личинка называется пентактулой (рис. ). По ходу радиальных каналов образуются амбулакральные ножки, личинка переходит к ползающему образу жизни и завершает свое разви­тие в маленькую Голотурию.

У Морских лилий, яйца которых содержат много желтка, развивается лецитотрофная личинка долиолярия с четырьмя рес­ничными кольцами и чувствительным султанчиком, которая имеет чисто расселительное значение. У этой личинки очень рано на­чинается развитие дефинитивного скелета: ряд лежащих «стоп­кой» решетчатых пластинок будущего стебелька в передней части тела и 10 пластинок, окружающих комплекс зачатков внутренних органов, в задней части тела (рис. ). Проплавав 2—3 дня, она прикрепляется своим передним концом, который вытягивается в стебелек, и приступает к метаморфозу. Ресничные кольца, султанчик исчезают. Задний конец тела личинки расширяется и образует чашечку (рис. , В, Г).