Личиночные формы

Как уже отмечалось, постэмбриональное развитие у боль­шинства Иглокожих начинается со стадии бластулообразной ли­чинки, т. е. процессы гаструляции и начало органогенеза проте­кают уже во время постэмбрионального развития. После гаструля­ции бластопор смещается на брюшную сторону и превращается в анус. На брюшной стороне тела личинки ближе к его переднему концу возникает впячивание эктодермы — ротовая бухта (стомодеум), которая вступает в сообщение с передней частью энто дермального зачатка кишки, образуя ротовое отверстие. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело принимает яйцевидную форму. Кожные покровы вокруг ротового отверстия несколько вдавливаются, об­разуя околоротовую впадину, по краю которой образуется сгуще­ние ресничных клеток — ресничный шнур. На остальной поверхности тела реснички становятся более редкими или исче­зают. Ресничный шнур обеспечивает циркуляцию воды через околоротовую впадину и тем способствует сбору пищевых частиц и выполняет локомоторную функцию. Такая личинка получила название д и п л е в р у л ы, что буквально означает «двубокая» личинка и подчеркивает свойственную ей билатеральную сим­метрию. Затем начинается усложнение контуров околоротовой впадины: по ее краю появляются лопасти или длинные выросты (руки), отороченные ресничным шнуром. Это является адапта­цией к пелагическому образу жизни, так как увеличивает поверх­ность тела и ведет к удлинению ресничного шнура. Путем усложне­ния организации диплеврулы возникают личинки, характерные для разных классов Иглокожих (рис. 5). Так, у Офиур и Морских ежей формируются личинки, получившие название офиоплютеуса и эхиноплютеуса соответственно (рис. 6). Задний конец этих личинок имеет форму конуса а а на переднем расширенном конце личинок находится около­ротовая впадина, по краям которой располагается 4—б пар длинных отростков (рук), поддерживаемых скелетными иглами, образованными клетками личиночной мезенхимы. У эхиноплю-теуса в отличие от офиоплютеуса руки сближены и в их основании располагаются ресничные валики — «эполет ы», служащие для усиления локомоторной функции личинки. У Голотурий и Морских звезд околоротовая впадина принимает форму буквы «Н», в ре­зультате чего образуются предротовой и анальный щитки. У Голо­турий по ходу ресничного шнура возникают дополнительные изги­бы и петли (рис. 5, А); такая личинка получила название а у р и-кулярии. У Морских звезд две направленные вперед петли ресничного шнура, сходясь на макушке, сливаются. Таким обра­зом, ресничный шнур разделяется на два самостоятельных коль­ца: предротовое, окружающее выпуклый предротовой щиток, и послеротовое, окаймляющее околоротовую впадину личинки. Эта личиночная форма называется бипиннарией. Впоследствии на предротовой лопасти бипиннарии появляются еще три придатка цилиндрической формы — брахиолы — с клейкими прикрепитель­ными дисками — стадия брахиолярии (рис. 7).

У Морских лилий развивается бочонковидная личинка — долиолярия, опоясанная 5 ресничными поясками (см. рис. 8, А).

Личинки плавают довольно долго (15—20 дней — у Офиур, 8—9 недель — у Asterias ruber, больше месяца — у Echinoidea), питаются, растут.

Нервные элементы были обнаружены у личинок Иглокожих лишь недавно. У бипиннарии Морской звезды Piaster нервные клетки рассеяны по ходу ресничного шнура и образуют сплетения и нейропиль в области «нижней губы». Такой же ганглий в «ниж­ней губе», а также нервное сплетение между основаниями рук найдены у плютеуса Морского ежа Denraster. Эти нервные эле­менты контролируют работу ресничек (т. е. плавание и питание). Кроме того, оказалось, что электрическая стимуляция «орального ганглия» Морского ежа индуцирует метаморфоз.

В случае большого количества желтка из яиц развиваются лецитотрофные личинки, описанные под собирательным назва­нием «в и т е л л я р и й». Обычно они имеют более компактную форму, а реснички располагаются у них поперечными кольцами. К этой категории относится и долиолярия Морских лилий (см. рис. 8, А).