Тип chordata — хордовые

Подтип tunicata — оболочники

Хордовые характеризуются наличием осевого скелета в форме упругой хорды, над которой располагается спинная нервная трубка. Кишечник лежит вентральнее хорды, его передний конец прободен жаберными щелями, которые открываются непосредственно наружу или в особую перибранхиальную полость. У наземных представителей жаберные щели во взрослом состоянии отсутствуют, но у зародышей имеются их зачатки. По бокам хорды располагается мускула­тура, целом оттеснен к брюшной стороне тела. У Ланцетника, в развитии которого сохранилось много примитивных черт, целом закладывается в форме трех пар первичных целомических мешков (что сближает Хордовых с Полу­хордовыми и Иглокожими), но потом количество сомитов увеличивается за счет вторичного подразделения задней пары.

Тип Хордовых включает три подтипа: Acrania — Бесчерепные (Ланцетник), Tunicata — Оболочники, и Vertebrata — Позвоночные. Развитие Ланцетника и Позвоночных обычно рассматривается в курсе эмбриологии Позвоночных жи­вотных, здесь мы ограничимся знакомством с развитием Оболочников. Но для его лучшего понимания мы будем привлекать и некоторые сведения, относящиеся к Ланцетнику.

Tunicata — морские сидячие или свободноплавающие животные, сильно отли­чающиеся от типичных Хордовых. Во взрослом состоянии хорда сохраняется только у Аппендикулярий, во время развития она представлена у Асцидий и Бочоночников; у Огнетелок и Сальп она полностью утрачена. Для Оболочни­ков характерно наличие туники — выделяемого эпидермисом студенистого или более плотного слоя органического вещества, в который выселяются клетки мезенхимного происхождения. К этому подтипу относятся классы: Ascidiacea (Асцидий), Apperidiculariae (Аппендикулярий), Pyrosomida (Огнетелки), Dolio-lida (Бочоночники) и Salpae (Сальпы). Среди них центральное место занимают Асцидий; это наиболее многочисленная и лучше всего изученная группа. Поэтому им мы уделим главное внимание.

Класс ascidiacea — асцидий

Асцидий — прикрепленные животные с мешкообразным телом, на верхнем конце которого располагаются два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Ротовой сифон ведет в жаберную полость (глотку), стенки которой пронизанымногочисленными жаберными щелями, открывающимися в две перибранхиаль-ные полости. Последние сливаются на спинной стороне и образуют непарную клоаку, открывающуюся наружу клоакальным сифоном. По краям жаберных щелей располагаются длинные реснички, по брюшной стороне глотки проходит ресничная бороздка (эндостиль), имеются и другие ресничные структуры; все вместе они создают ток воды, обеспечивающий дыхание и питание животного. Сзади глотка переходит в петлеобразно изогнутый кишечник, расчлененный на пищевод, желудок и тонкую кишку; последняя впадает в клоаку. Асцидии, как и остальные Оболочники, гермафродиты; половые протоки открываются в клоаку. В промежутке между сифонами под кожными покровами находится нервный ганглий.

Пространство между стенкой тела и внутренними органами представляет собой первичную полость тела, в которой рассеяны клетки соединительнотканно­го характера. Кровеносная система незамкнутая, циркуляция крови обеспечи­вается работой сердца, в котором различаются внутренний сократимый слой — миокард, и наружный — перикард, или околосердечная сумка. Возмож­ными гомологами целома являются перикард и так называемые эпикарды-— пара тонкостенных мешков, лежащих в базальной части тела животного и вы­полняющих разнообразные функции. Многие асцидии способны размножаться бесполым путем и образуют колонии. У колониальных форм тело часто бывает сильно вытянуто и подразделено на три отдела: торакс, который содержит глотку, абдомен, содержащий кишечную петлю, и постабдомен, в котором заклю­чены эпикарды и сердце.

Из этого описания можно видеть, как мало похожи Асцидии на настоящих Хордовых. Только после классических исследова­ний эмбриологии Асцидии А. О. Ковалевским (1866, 1871) была установлена их принадлежность к этому типу. Из многочислен­ных более поздних работ большое значение имели исследования Конклина (1905—1931), который изучил предварительную струк­туру яйца и генеалогию бластомеров у Styela (=Cynthia) partita. В последние десятилетия много внимания уделялось экспери­ментальной эмбриологии и бесполому размножению Асцидии.