Тип echinodermata — иглокожие

Иглокожие принадлежат к Deuterostomia, которые характе­ризуются радиальным дроблением, превращением бластопора в анальное отверстие и образованием вторичного рта, э н т е р о-цельным образованием мезодермы и личинкой типа диплеврулы.

Иглокожие — морские, донные, малоподвижные (иногда сидячие) животные, в организации которых сочетаются билатеральная и радиальная (обычно 5-лучевая) симметрия. Последняя преобладает и особенно хорошо выражена у Морских звезд и Офиур. На одном конце тела по его главной оси находится рот, а на другом анус; соответственно различаются оральная и аборальная стороны. Линии, идущие от центра к концу лучей, называются радиусами, между ними располагаются интеррадиусы. Характерной особенностью типа является наличие амбулакральной системы, которая представляет собой специализированную часть целома. Она состоит из окологлоточного амбулакрального кольца и 5 радиаль­ных каналов, дающих ответвления в амбулакральные ножки. Амбулакральная система сообщается с внешней средой через мадрепоровую пластинку каменистого канала, расположенную интеррадиально на аборальной стороне тела. По радиаль­ному плану построены также нервная и кровеносная системы, лакуны послед­ней залегают в вертикальных перегородках перигемальных каналов, имеющих целомическое происхождение. Другой характерной особенностью типа, которой он обязан своим названием, является наличие кожного скелета, состоящего из известковых пластинок и игл. Большинство Иглокожих проходит в своем развитии стадию диплеврулы — билатрально-симметричной личинки с тремя парами целомических мешков.

Тип Echinodermata делится на два подтипа: Pelmatozoa и Eleutherozoa. Первый из них включает ряд вымерших классов и современный класс Crinoidea (Морские лилии). Ко второму относятся преимущественно современные Иглокожие, среди них классы Asteroidea (Морские Звезды), Ophiuroidea (Офиуры), Echinoidea (Морские ежи) и Holoturioidea (Голотурии).

Эмбриональное развитие

Большинство Иглокожих -— раздельнополые животные, они обычно образуют много мелких, бедных желтком яиц изолециталь-ного типа, которые выметываются в воду, осеменение наружное и развитие зародыша происходит в морской воде.

В ряде случаев наблюдается вынашивание яиц в особых выводковых сумках (у Офиур, Голотурий и некоторых Морских лилий); тогда яиц производится меньше, но они богаче желтком. Яйца Иглокожих одеты желточной оболочкой. Сперматозоиды проникают в зрелое яйцо. Дробление яиц у Иглокожих полное, более или менее равномерное, радиального типа. В редких слу­чаях при наличии большого количества желтка в яйце дробление приближается к поверхностному типу (например, у Морской лилии Isometra vivipara).

Классический пример радиального дробления представлен у Голотурий. Первые два деления яйца проходят в меридиональном направлении, а третье — по экватору. Затем наблюдается пра­вильное чередование меридиональных и широтных делений . (рис. 1А). На стадии 32 бластомеров образуются 4 венца по 8 бластомеров, расположенных строго друг над другом, напоминая по конфигурации тутовую ягоду. Бластоцель открыт на обоих полюсах. Затем правильность дробления нарушается, благодаря чему зародыш округляется.

Дробление Морских ежей несколько отклоняется от типичного радиального типа. В зрелом яйце Paracentrotus (Strongylocent-rotus) lividus благодаря своеобразному расположению пигмента различаются три зоны: лишенное пигмента анимальное полуша­рие, пигментированный пояс ниже экватора и бесцветная веге­тативная область (рис. 1, Б). Первое и второе деления дробле­ния меридиональны, в результате получаются 4 внешне равно­ценных бластомера. После третьего (экваториального) деления образуются 4 анимальных, почти не содержащих пигмента, и 4 вегетативных бластомера, в которые попадает пигментирован­ная зона (рис. 1, Г). Затем анимальные бластомеры делятся равномерно в меридиональном, а вегетативные — неравномерно в широтном направлении. В результате образуются 16 блас­томеров: венец из 8 свободных от пигмента мезомеров, 4 суб­экваториальных пигментированных макромера и 4 вегетатив­ных непигментированных микромера (рис. 1, Д). Эти группы бластомеров различаются не только • по положению, размерам и содержанию пигмента, но и по своему проспективному значению. В ходе последующего дробления различия в бластомерах постепен­но сглаживаются, но пигментированный пояс различается хорошо (рис. 1, 3). После 7-го деления дробление завершается обра­зованием жгутиконосной бластулы с эпителизированной стенкой и обширным бластоцелем, содержащим студенистую жидкость. На этом эмбриональный период развития завершается: бласту­ла освобождается от яйцевой оболочки и становится свободно­плавающей личинкой. Такая бластулообразная личинка (часто с султанчиком более длинных чувствительных ресничек на ани-мальном полюсе) образуется и у других представителей типа Иглокожих. Через некоторое время на вегетативном полюсе блас­тулы начинается выселение в бластоцель клеток первичной мезен­химы. Затем вегетативная стенка бластулы погружается внутрь в виде узкого цилиндрического впячивания. Еще до окончания инвагинации со дна архентерона выселяются клетки вторичной мезенхимы. Эти клетки, еще оставаясь в составе архентерона, образуют длинные псевдоподии, которые укрепляются на внутрен­ней поверхности анимальной части гаструлы (рис. 2). Применив метод микрокиносъемки, Густафсон с сотр. (1967) показали, что эти псевдоподии, сокращаясь, подтягивают вверх архентерон. При экспериментальном подавлении псевдоподиальной активности этих клеток нарушается процесс гаструляции. Псевдоподиальцая активность клеток, изменения их формы и т. д. имеют большое морфогенетическое значение при обособлении целома, образова­нии рта и личиночных рук.

Прямые наблюдения за судьбой бластомеров в ходе развития P. lividus и более поздние исследования с применением при­жизненного окрашивания бластомеров показали, что мезомеры 16-клеточного зародыша дают начало эктодерме, макромеры — архентерону и вторичной мезенхиме, а микромеры — первичной мезенхиме. Приблизительная карта расположения зачатков в бластуле Морского ежа представлена на рис. 3.

Материал целомической мезодермы, который входит в состав архентерона, обособляется энтероцельным способом: верхняя стенка архентерона образует выпячивание, которое отшнуровывается в форме замкнутого целомического мешка. Таким образом, вся личиночная мезенхима и целомическая мезодерма обра­зуются из одной и той же ве­гетативной части бластулы, но в разное время.

Личиночная (первичная и вторичная) мезенхима идет на построение скелета диплеврулы, чем и объясняется ее раннее обособление, а из целома об­разуется вся мезодерма взрос­лого животного.

Дальнейшее расчленение це­лома у Иглокожих происходит по следующей схеме. Первич­ный целомический мешочек раз­деляется на правый и левый целомы, каждый из которых, в свою очередь, разделяется на три части. В результате об­разуются три пары целомов:

передние — аксоцели, средние — гидроцели, и задние — соматоцели (рис. 4). Левый аксоцель (реже — оба) открывается наружу гидропором. Между аксоцелем и гидро-целем левой стороны сохраняется сообщение. У большинства Иглокожих расчленение правого целома отстает.