- •Характеристика различных типов развития зародышевого мешка Polygonum-тип
- •Oenothera-тип
- •Allium-тип
- •Podostemum-тип
- •Balsamita-тип
- •Drusa-тип
- •Fritillaria-тип
- •Plumbagella-тип
- •Adoxa-тип
- •Tulipa tetraphylla-тип
- •. Он обнаружен также у Ulmis pumila (Walker, 1950). Рис. 70.
- •Eriostemones-тип
- •Plumbago-тип
- •Эволюция типов развития зародышевого мешка
Plumbago-тип
Зародышевый мешок Plumbago-типа развития — тетраспорический, одиомитозный, тетраполяриый. Впервые описан у Plumbago capensis (Haupt, 1934). В материнской клетке мегаспор после двух делений мейоза, происходящих без цитокинеза, образуются четыре ядра, расположенных по углам ромба. В результате последующего митотического деления ядер образуется 8-ядерный зародышевый мешок, на каждом из четырех полюсов которого имеется по два ядра. На этой стадии в зародышевом мешке происходит цитокинез. Одно ядро микро- пилярной пары становится ядром яйцеклетки; синергиды отсутствуют. Четыре ядра из каждой пары, выполняющие роль полярных ядер, сливаясь, образуют тетраплоидное ядро центральной клетки. Судьба остальных трех ядер различна: они или дегенерируют, или становятся ядрами клеток, которые выполняют, вероятно, функцию антипод.
Характерной особенностью видов с Plumbago-типом развития зародышевого мешка является тенденция к дегенерации тех клеток и ядер, которые не участвуют непосредственно в акте оплодотворения. В самом крайнем случае, это ведет к тому, что вместо типичного тетраполярного 8-ядерного зародышевого мешка Plumbago-типа ко времени оплодотворения могут образоваться однополюсные 2-клеточные зародышевые мешки, состоящие только из яйцеклетки и центральной клетки. У Plumbago capensis, P. zeylanica (Cass, 1972a, b; Russell, 1980) в яйцеклетках обнаружен нитчатый аппарат. По мнению авторов, описавших это явление, яйцеклетка в таких случаях дополнительно принимает на себя функцию отсутствующих синергид. Показано, что пыльцевая трубка не проникает внутрь такой яйцеклетки, а лишь внедряется в ее нитчатый аппарат и далее растет в толще оболочки яйцеклетки, изливая затем свое содержимое вместе со спермиями и вегетативным ядром между яйцеклеткой и центральной клеткой.
Исследование на ультраструктурном уровне тетраспорических зародышевых мешков ряда видов (Плющ, 1992) указывает на свойственные им признаки локального автолиза цитоплазмы, наличие атипичной структуры яйцевого аппарата и более медленное, чем в моноспорическом зародышевом мешке, протекание кариогамии.
Существуют вариации Plumbago-типа развития зародышевого мешка. Например, нередко встречается однополюсный четырех-клеточный зародышевый мешок (Plumbago еигораеит). Наблюдаются также случаи нетипичного расхождения ядер при формировании зародышевого мешка, запаздывание или отсутствие делений у некоторых видов рода Plumbago (Haupt, 1934; D’Amato, 1940b).
Plumbago-тип развития зародышевого мешка характерен для отдельных представителей рода Plumbago: P. capensis, P. zeylanica, P. scandens, P. coccinea (Dahlgren, 1937; Fagerlind, 1939), а также двух других родов семейства Plumbaginaceae: Ceratostigma plumbaginioides, C. willmottiuna (D* Amato, 1940a) и Vogelia (Mathur, Khan, 1941). Рис. 73.
Коробова, 1983; Плющ, 1990; Поддубная-Арнольди, 1976; Романов, 1971а; Cass, 1972а, b; Dahlgren, 1937; D’Amato, 1940а; Fagerlind, 1939; Haupt, 1934; Maheshwari, 1950, Mathur, Khan, 1941; Russell, 1980.
Peperomia-тип
Зародышевый мешок Ререгопйа-типа развития — тетраспорический, двумитозяый, монополяриый. Впервые был описан у Peperomia pellucida (Campbell, 1899а, b, 1901). Картину своеобразного развития зародышевого мешка Ререгопиа-типа дополнили исследования Brown (1908), Johnson (1914) и ряда других авторов.
Мегаспороцит имеет грушевидную форму с несколько расширенной хала- зальной частью, в которой располагается ядро. Оба деления мейоза происходят без цитокинеза, вследствие чего клетка мегаспороцита становится инициальной клеткой зародышевого мешка и все четыре ядра мегаспор принимают участие в его формировании. Обычно одно ядро располагается в микропилярной части клетки, три — в халазальной. На этой стадии наблюдается рост ценоцитной клетки и образование в центре ее крупной вакуоли. Далее после двух митотических делений образуются 16 ядер, расположенных четырьмя группами в периферическом слое цитоплазмы, из них четыре ядра имеют фиксированное положение у микропилярного полюса зародышевого мешка, остальные расположены в халазальной его части.
В процессе целлюляризации в зародышевом мешке веретена второго митотического деления ориентированы тангентально (Смирнов, 1982, 1983); из каждой четырехъядерной группы потенциально могут сформироваться две клетки и два свободных ядра, т. е. всего восемь пристенных (латеральных) клеток и восьми-ядерная центральная клетка. Однако такое четкое распределение ядер встречается редко. Для Peperomia-типа развития зародышевого мешка характерна высокая вариабельность в числе ядер центральной клетки и числе латеральных клеток.
Зрелый зародышевый мешок Ререгопиа-типа развития имеет характерную, шаровидную форму, иногда с небольшим выступом на микропилярном конце, где располагается яйцевой аппарат; халазальный полюс зародышевого мешка морфологически не выражен.
Вопрос о строении яйцевого аппарата является дискуссионным. В литературе утвердилось представление о типичности для рода Peperomia двуклеточного яйцевого аппарата, состоящего из яйцеклетки и одной синергиды (Johnson, 1914; Магешвари, 1954; Романов, 1971а, 1981; Смирнов, 1982, 1983). С нашей точки зрения яйцевой аппарат, описанный Johnson (1914) как двуклеточный, в действительности является зиготой и интактной сине- ргидой, что очевидно из рисунка. Существует также мнение, что яйцевой аппарат Peperomia представлен только яйцеклеткой (Поддубная-Арнольди,
. У некоторых видов Peperomia отмечены как Двуклеточные, так и трехклеточные яйцевые аппараты (Fagerlind, 1939в, Murty, 1959). У ряда видов (Peperomia blanda, P. obtusifolia) яйцевой аппарат всегда состоит из трех слабодифференцированных клеток, не имеющих целлюлозной оболочки (Никитичева, 19816; Никитичева, Яковлев, Плющ, 1981), что подтверждено ультраструктурными исследованиями (Плющ, 1982, 1992).
Латеральные клетки, число которых варьирует (0—8), расположены без определенного порядка по стенке зародышевого мешка. Большинством исследователей они рассматриваются как гомологи антипод, участвующих в транспорте питательных веществ из нуцеллуса в зародышевый мешок. Они сохраняются в оплодотворенном зародышевом мешке на первых этапах развития эндосперма и иногда делятся на две—четыре клетки. Центральная клетка невелика по объему. Количество полярных ядер в ней варьирует от 7 до 13. Их слияние в зрелом зародышевом мешке обычно начинается только после контакта со спермием. Первичное ядро эндосперма полиплоидное, очень крупное, занимает значительную часть клетки.
Ультраструктурные исследования зародышевого мешка Peperomia blanda выявили во всех его клетках низкую плотность распределения рибосом, чрезвычайно слабое развитие ЭР и аппарата Гольджи, что свидетельствует о его пониженной активности.
Вопрос о происхождении и эволюционном уровне зародышевого мешка Peperomia-типа остается дискуссионным. Одни авторы (Campbell, ,1901; Fagerlind, 1944а; Смирнов, 1982) сближают зародышевый мешок Peperomia с гаметофитом рода Gnetum. Другие (Rutgers, 1923) представляют его как совокупность четырех «простых» зародышевых мешков. Однако большинство исследователей поддерживают представление о вторичном характере преобразованной при становлении зародышевого мешка Peperomia-типа и его происхождении из моноспорического Polygonum-типа (Coulter, 1908; Романов, 1945, 1971а; Герасимова-Навашина, 1954; Поддубная-Арнольди, 1976; Кор- дюм, 1978; Терехин, 1984, 1991; Плющ, 1992). Тем не менее, трудно представить, что зародышевый мешок типа Peperomia, развитие которого не подчинено строгим закономерностям, берет начало от Polygonum-типа со стабильным, упорядоченным процессом формирования (Гваладзе, 1973). Кроме того, слабая дифференциация яйцевого аппарата, расположение яйцеклетки непосредственно под микропиле считается менее совершенным в смысле адаптации к оплодотворению, чем в зародышевых мешках Polygonum-типа (Плющ, 1992). Не исключена возможность независимого происхождения зародышевого мешка описываемого типа, как и других типов (Герасимова-Навашина, 1958). Особенности зародышевого мешка Peperomia- типа, обнаруженного в роде Peperomia, очевидно, в определенной мере обусловлены характером взаимоотношений всех структур, сложившихся в процессе развития семязачатка и семени (Герасимова-Навашина, 1958; Никитичева и др., 1981; Смирнов, 1982), и, в частности, строением нуцеллуса (слабая тканевая дифференциация нуцеллуса, сохранение в качестве запасающей ткани в зрелом семени и отсутствие проводящего тяжа в его халазальной части).
ДИСКУССИОННЫЕ ТИПЫ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА:
Schisandra-тип
Зародышевый мешок Schisandra-Tima развития — моноспорический, двумитозный, униполярный. Впервые обнаружен и описан у Schisandra chinensis (Schisandraceae) Yoschida (1962). Такой характер развития зародышевого мешка присущ, вероятно, также S. grandiflora, S. repanda и Kadsura japonica (согласно иллюстрациям, представленным в работах Kapil, 1962; Kapil, Jalan, 1964; Hayashi, 1963). Однако авторы по-разному классифицировали развитие зародышевого мешка у видов рода Schisandra: как Polygonum-тип (Hayashi, 1963; Kapil, Jalan, 1964), как модификация Polygonum-типа (Yoshida, 1962), как Oenothera-тип (Swamy, 1964) или как Schisandra-тип (Battaglia, 1986). Вопрос о выделении самостоятельного Schisandra-rana развития зародышевого мешка остается до сих пор дискуссионным. С нашей точки зрения, имеется ряд веских оснований, позволяющих рассматривать его только как подтип в Oenothera-типв развития зародышевого мешка (подробнее см. Oenothera-тип).
Gunnera-тип
Зародышевый мешок Сиппега-типа развития — тетраспорический, двумитозный, биполярный (Романов, 1944; Модилевский, 1953). Некоторые исследователи выделяют Gunnera-подтип в рамках Репаеа-типа (Mezzetti- Bambacioni, 1949) или Gunnera-вариацию Ререгогша-типа (Schnarf, 1936). По таким критериям, как споричность, число митозов и число ядер, эту вариацию можно отнести к описываемым типам, но она отличается по расположению ядер в формирующемся мегагаметофите и конструкции зрелого зародышевого мешка, на основании чего Gunnera-тип зародышевого мешка был выделен как самостоятельный.
Развитие зародышевого мешка у Gunnera macrophylla (Ernst, 1908; Samuels, 1912) и у G. chilensis (Modilewsky, 1908) имеет свои особенности. Мейоз в материнской клетке мегаспор проходит без цитокинеза, ядра в четырехядерном цено- ците располагаются по углам тетраэдра. После этой стадии происходит увеличение объема зародышевого мешка и перераспределение ядер, вступающих в митоз. На восьмиядерной стадии два ядра располагаются на микропилярном полюсе, шесть — на халазальном, на шестнадцатиядерной стадии соответственно 4 и 12 ядер, разделенные большой центральной вакуолью. Процесс клеткообразования в зародышевом мешке завершается формированием трехклеточного яйцевого аппарата, располагающегося на микропилярном полюсе, шестиклеточного антипо- дального аппарата — на халазальном полюсе, и центральной клетки, содержащей семь ядер. Возможно как одновременное слияние всех ядер, так и последовательное слияние сначала шести халазальных, а затем объединение их с микропиляр- ным полярным ядром. В современных классификациях зародышевых мешков (Романов, 1971а, 1981; Терехин, 1991) Gunnera-тип как самостоятельный не выделяется. Рис. 75.
Модилевский, 1953; Романов, 1944,1971а; Терехин, 1991; Ernst, 1908; Modilewsky, 1908; Samuels, 1912.
Chrysanthemum-тип
Зародышевый мешок Crysanthemum-типа развития — тетраспорический, двумитозный, биполярный. Впервые описан у Chrysanthemum cinerariaefolium из сем. Asteraceae (Martinoli, 1939). В результате мейоза образуется четырехспоровый ценоцит, в котором ядра располагаются по схеме 1 +2+1. В отличие от Fritillaria-типа объединяются не три халазальных, а только два центральных ядра. После первого митоза формируются шесть ядер: по два гаплоидных ядра на микропилярном и халазальном полюсах и два диплоидных ядра в центре развивающегося зародышевого мешка. В результате следующего деления возникает двенадцатиядерный зародышевый мешок. Процесс клеткообразования завершается формированием одиннадцатиклеточного зародышевого мешка: трехклеточный яйцевой аппарат (ядра гаплоидные), семь антипод (четыре нижних — с гаплоидными ядрами, а три верхние — с диплоидными ядрами) и центральная клетка с двумя ядрами (гаплоидным и диплоидным). У этого вида зародышевый мешок может развиваться иначе — без объединения центральных ядер в четырехспоровом ценоците с образованием 16 гаплоидных ядер (в результате двух митозов), что соответствует Pyrethrum-форме Drusa-типа (Романов, 1971а).
У Gagea stipitata из сем. Liliaceae (Шамров, 1990а) зародышевый мешок развивается по Chrysanthemum-типу (с отклонениями). Зародышевый мешок двуми- тозный, однако второе деление претерпевают лишь производные верхнего мега- спорангиального ядра, тогда как нижнее мегаспориальное ядро часто не делится. Зрелый зародышевый мешок шести—семиклеточный: яйцеклетка, две синерги- ды (ядра гаплоидные), две—три антиподы (одна с диплоидным, а другие с гаплоидными ядрами) и двуядерная центральная клетка (ядра гаплоидное и диплоидное).
Вопрос о статусе Chrysanthemum-типа развития зародышевых мешков дискуссионен. Его выделяют в особый тип, положение которого не ясно (Maheshwari, 1950) либо рассматривают как тип, близкий к Fritillaria-типу (Martinoli, 1939, 1967; Fagerlind, 1944а; Battaglia, 1959). Некоторые авторы помещают его в качестве либо подтипа в Fritillaria-тип (Mezzetti-Bambacioni, 1949), либо особой формы в Drusa-тип, занимающей промежуточное положение между Drusa- и Fritillaria-ти- пами (Романов, 1981). Рис. 76.
Романов, 1971а, 1981 ; Шамров, 1990а; Battaglia, 1959; Fagerlind, 1944а; Harling, 1951 ; Maheshwari, 1950; Martinoli, 1939, 1967; Mezzetti-Bambacioni, 1949.