Fritillaria-тип

Зародышевый мешок Fritillaria-Tima развития — тетраспорический, двумитозный, биполярный. Впервые описан у Fritillaria persica (Bambacioni, 1928а). В результате мейоза образуется ценоцит с разнообразным расположением четырех ядер мегаспор (четырехъядерный зародышевый мешок). В интерфазе II— III делений ядра располагаются по схеме 1 +3. К началу III деления три халазальных ядра сближаются друг с другом, что существенно отличает этот тип от Drusa-типа.

В профазу III деления все 4 ядра мегаспор вступают одновременно и в дальней­шем фигуры деления трех нижних ядер объединяются (сливаются) в одну. В ре­зультате образуется вторичный четырехядерный зародышевый мешок с двумя гаплоидными ядрами в микропилярном конце и двумя триплоидными — в хала­зальном. После IV деления формируется зародышевый мешок, состоящий из кле­ток яйцевого аппарата (яйцеклетка, как правило, недифференцирована), цент­ральной клетки с двумя полярными ядрами и антипод. Ядра клеток яйцевого ап­парата и верхнее полярное ядро — диплоидные, в то время как ядра антипод и нижнее полярное ядро — триплоидные.

Довольно часто наблюдается различная степень депрессии халазального конца, которая характеризуется аномальными митозами с выпадением профазы либо пе­реходом из ранней профазы или интерфазы в метафазу с агглютинацией хромати­на. Степень депрессии усиливается при более раннем ее проявлении и по мере при­ближения к халазальному концу. При сильной депрессии (Tulipa) антиподы реду­цированы до 2—1, а нижнее полярное ядро инактивировано. В крайних случаях — у Clintonia-формы и Tulipa maximowiczii нижнее полярное ядро и антиподы отсут­ствуют.

Отклонения в онтогенезе зародышевого мешка довольно редкие и наблюдаются обьгчно при поляризации ядер мегаспор и слиянии халазальных ядер.

Fritillaria-тип развития зародышевого мешка характерен для большинства ро­дов подсем. liliodeae, родов Gaillardia, Heckeria, Rudbeckia (половые формы), Piper, Ratibida, встречается у Leptachis, Myricaria, Platystemon и, наряду с другими, в основном, тетраспорическими типами, — у Armeria, Cornus, Erythronium, Euphorbia, Limonium, Statica, Tamarix, Tulipa. Рис. 67.

Романов, 197ta, 1981; Bambacioni, 1928a; Maheshwari, 1937.

Plumbagella-тип

Зародышевый мешок Plumbagella-типа развития — тетраспориче- ский, одномитозный, биполярный. Такой тип зародышевого мешка впервые был обнаружен у Plumbagella micranta (Fagerlind, 1938; Boys, 1939), а позднее у Gagea capusii и y некоторых видов Tamarix. В материнской клетке мегаспор после мейоза образуются четыре ядра, располагающиеся на двух полюсах: одно ядро находится в ее микропилярной части, три остальных — в халазальной. Затем три ядра в халазальном конце сливаются с образованием триплоидного ядра (феномен Карано-Бамбичиони) ; таким образом, зародышевый мешок оказывается двуядер- ным. В микропилярной его части находится одно гаплоидное ядро, а в халазаль­ной — одно триплоидное. Следующее деление приводит к образованию четырех ядер: двух гаплоидных — в микропилярной части и двух триплоидных — в хала­зальной части зародышевого мешка. На стадии вторичного четырехядерного за­родышевого мешка происходит процесс клеткообразования и формирования его элементов. В микропилярном конце зародышевого мешка формируется гаплоид­ная яйцеклетка, а в халазальном конце — единственная триплоидная антипода. Два ядра (верхнее гаплоидное и нижнее триплоидное) становятся полярными яд­рами центральной клетки. Зрелый, готовый к оплодотворению зародышевый ме­шок Plumbagella-типа состоит из яйцеклетки, центральной клетки с тетраплоид- ным ядром (результат слияния гаплоидного и триплоидного полярных ядер) и од­ной антиподы, обычно проявляющей признаки депрессии. Синергиды отсутствуют.

Dahlgren (1916) считал Plumbagella-тип развития зародышевого мешка наибо­лее продвинутым среди остальных типов, исходя из того, что при этом типе раз­вития образуется всего лишь четыре ядра. Boyes (1939) установил, что тип разви­тия зародышевого мешка у Plumbagella является сокращенным вариантом разви­тия зародышевого мешка Fritillaria-типа. Рис. 68.

Коробова, 1983; Плющ, 1992; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Романов, 1971а; Bambicioni, 1928а; Boyes, 1939; Carano, 1925; Dahlgren, 1916; Fagerlind, 1938; Maheshwari, 1950.