Adoxa-тип

Зародышевый мешок Adoxa-типа развития — тетраспорический, од­номитозный, биполярный (Романов, 1944). Впервые описан у Adoxa moschatellina (Jonsson, 1879—1880). В результате мейоза образуется ценоцит с че­тырьмя ядрами мегаспор. В интерфазе II—III делений ядра располагаются по схе­ме 2+2. У видов Tulipa нередко халазальные ядра бывают несколько меньшего размера и менее правильной формы, чем микропилярные. В таком состоянии че­тырехъядерный зародышевый мешок Adoxa-типа бывает удивительно похож на вторичный четырехъядерный зародышевый мешок Fritillaria-THna.

III деление проходит, как правило, синхронно. В ряде случаев отмечается от­ставание самого нижнего и одного из микропилярных ядер, как исключение — отставание верхнего и аномальное деление самого нижнего из халазальных ядер. В результате III деления образуется зародышевый мешок с распределением ядер 4+4. Сформированный зародышевый мешок состоит из яйцевого аппарата, трех антипод и центральной клетки с двумя полярными ядрами.

Характерная депрессия халазалыюго конца, проявляющаяся в том, что ядра двух антипод мельче и сильнее хроматизированы, чем ядро антиподы, которое является сестринским по отношению к нижнему полярному ядру. В крайних случаях антиподы редуцированы до двух или дегенерируют еще до оплодотворения.

Для достоверного выявления Adoxa-rana необходимо наблюдение всех стадий развития. В качестве отклонений в этом типе отмечена значительная вариабель­ность при распределении ядер мегаспор — от 4+0 до 0+4.

Adoxa-тип развития зародышевого мешка характерен для родов Adoxa, Sambucus, обнаружен также у Hydnora, Nolina, Phyllocactus, Rhytidophyllum, Sanicula и, наряду с другими типами, встречается почти у двух десятков родов, среди которых Amaryllis, Erigeron, Limonium, Nerine, Tamarix, Tulipa, Solanum, Ulmus. Рис. 69.

Романов, 1944, 1971a, 1981; Jonsson, 1879—1880; Maheshwari, 1948.

Tulipa tetraphylla-тип

Зародышевый мешок Tulipa tetraphylla-типа развития — тетраспо- рический, одиомитозный, биполярный (Романов, 1944). Впервые описан у Tulipa tetraphylla и Т. ostrovskiana (Романов, 1938). Единственная археспориаль- ная клетка закладывается субэпидермально и непосредственно превращается в мегаспороцит. Ядро мегаспороцита нередко располагается ближе к микропиляр- ному концу. В мейозе I ахроматиновое веретено чаще всего ориентировано наклон­но по отношению к продольной оси мегаспороцита, реже параллельно ей. В дву- ядерном ценоците нижнее ядро часто находится на значительном удалении от ха- лазального конца. Мейоз II проходит строго синхронно. После I и II делений отмечается образование клеточных пластинок между сестринскими ядрами.

В интерфазе II—III делений ядра расходятся по схеме 3+1, после чего образу­ется центральная вакуоль. III деление проходит, как правило, синхронно. Иногда наблюдается отставание халазалыюго ядра, и как исключение — его аномальное деление. В результате III деления образуется зародышевый мешок с распределе­нием ядер 6+2.

В сформированном зародышевом мешке яйцевой аппарат состоит из пяти мор­фологически сходных клеток, из которых одно—два располагаются выше других, являясь, вероятно, синергидами. Вблизи от яйцевого аппарата располагается вер­хнее полярное ядро. В халазальной части находятся единственная антипода и инактивированное нижнее полярное ядро, уступающее в размере верхнему поляр­ному ядру. Ядро антиподы часто дегенерирует уже вскоре после своего образова­ния, но иногда сохраняется, будучи более хроматизированным по сравнению с нижним полярным ядром. Часто наблюдаются отклонения в развитии, особенно на стадии поляризации ядер мегаспор.

Tulipa tetraphylla-тип развития зародышевого мешка, наряду с Adoxa-типом, характерен для Tulipa kolpakovskiana, Т. ostrovskiana и Т. tetraphylla (Печеницын,