Allium-тип

Зародышевый мешок Allium-типа развития — биспорический, двумитозный, биполярный. Материнская клетка мегаспор делится, обра­зуя диаду клеток. Верхняя клетка диады отмирает, а нижняя становится инициальной клеткой зародышевого мешка. После трех последовательных митотических делений в ней образуется 8 ядер, располагающихся равномер­но на двух полюсах.

Впервые зародышевый мешок Allium-типа развития был описан у Allium fistulosum (Strasburger, 1879). Впоследствии было установлено, что подобный тип развития характерен для представителей всего рода Allium (Weber, 1929; Messeri, 1931; Устинова, 1944; Глущенко, 1958; Гваладзе, 1962; Соко­лов, 1968 и др.).

Развитие зародышевого мешка по Allium-типу было описано также у предста­вителей семейства Alismataceae — Sagittaria guayanensis (Johri, 1936), Alismaplantago (Johri, 1936) и у некоторых представителей других семейств СAmaryllidaceae, Balanophoraceae, Butomaceae, Datiscaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Viscaceae, Podostemaceae).

Сформированный зародышевый мешок семиклеточный, состоящий из яйцек­летки, двух синергид, центральной клетки с двумя полярными ядрами (микропи- лярным и халазальным) и трех антипод, обычно небольших, которые вскоре по­сле образования дегенерируют. Типичные зародышевые мешки Allium-типа — восьмиядерные (Schaffner, 1896; Murthy, 1935), как, например, у Sagittaria guayanensis (Johri, 1935) и S.sagittifolia (Никитичева, 1990). Яйцевой аппарат у этих представителей трехклеточный, синергиды с заостренными концами и нит­чатым аппаратом.

В процессе созревания зародышевого мешка этого типа часто происходит уменьшение числа антипод. В результате этого зрелый зародышевый мешок Allium-типа, готовый к оплодотворению, оказывается четырехклеточным и состо­ит из яйцеклетки, двух синергид и центральной клетки с двумя полярными ядра­ми, антиподы отсутствуют. Изредка антиподы сохраняются и после оплодотворе­ния, имитируя яйцевой аппарат.

Allium-тип развития был описан у Agraphis patula (= Scilla hispanica) (Treub, Mellink, 1880). Но позднее было установлено, что у видов Scilla (Ноаге, 1934) на­чало зародышевому мешку дает микропилярная клетка диады, а не халазальная, что типично для Allium-типа.

Биспорический зародышевый мешок Allium-типа обычно выводят из моноспо- рического (Поддубная-Арнольди, 1964; Плющ, 1992). Рис. 63.

Гваладзе, 1962; Глущенко, 1958; Камелина, 19836; Никитичева, 1990; Плющ, 1992; Поддубная-Ар- нольди, 1964, 1976; Романов, 1971а; Соколов, 1968; Устинова, 1944; Шамров, 1990а,б; Ноаге, 1934; Johri, 1936; Jones, Emsweller, 1936; Messeri, 1931; Murthy, 1935; Schaffner, 1896; Strasburger, 1879; Treub, Mellink,1880

Podostemum-тип

Зародышевый мешок Podostemum¹ (Apinagia) типа развития — биспорический, одномитозный, униполярный (Романов, 1944). Со­мнения в реальном существовании Podostemum типа развития зародышевого мешка нашли свое отражение в том, что он был исключен из некоторых классификаций зародышевых мешков, в частности, из классификации, пред­ложенной Willemse и van Went (1984). Вопрос о типе зародышевого мешка у представителей сем. Podostemaceae является предметом длительной и еще не закончившейся дискуссии (Maheshwari, 1950; Battaglia, 1971, 1987; Arekal, Nagendran, 1976; и др.). Обсуждаются, главным образом, три про­блемы: способ образования зародышевого мешка у подостемовых, реальность Podostemum-типа и интерпретация структуры сформированного зародышевого мешка. Зародышевые мешки всех изученных представителей сем. Podostemaceae относятся к биспорической серии (биспорическому типу, по: Терехин, 1991). У представителей семейства описаны два пути развития зародышевого мешка. В первом случае, после деления ядра халазальной клетки диады и их расхождения к полюсам, их судьба становится различ­ной. Нижнее (халазальное) ядро пикнотизируется и впоследствии полностью лизируется. Иногда это ядро успевает один раз поделиться до начала де­струкции. Но и в этом случае, ко времени созревания зародышевого мешка эти ядра обычно разрушаются (Razi, 1949; и др.). В редких случаях удается увидеть их остатки в халазальной клетке зрелого зародышевого мешка. Микропилярное ядро дважды делится, после чего наступает период цитоки­неза. Характерная особенность — вариабельность в расположении 4-х клеток сформированного зародышевого мешка. Чаще всего на микропилярном конце располагаются друг подле друга две клетки, а ниже, одна под другой — еще две. Иногда образуется инвертная структура — две халазальные клетки лежат одна подле другой. В некоторых случаях клетки расположены в один ряд, друг над другом. Иногда разные формы расположения клеток встре­чаются в пределах одного вида, например, у Hydrobryopsis sessilis (Arecal, Nagendran, 1975b). Таким образом, особенность описанного выше способа формирования зародышевого мешка состоит, во-первых, в том, что в про­цессе развития функционирует только одно (микропилярное) ядро из 2-х ядер, образовавшихся при первом делении в халазальной клетке диады, а во-вторых, в том, что в течение развития зародышевого мешка происходят

1986. деления ядер. Сформированная структура зародышевого мешка всегда 4-клеточная. Этот способ развития Battaglia (1971) рассматривает по праву приоритета в качестве Apinagia-типэ. Он был впервые описан в ряде работ Went (1908, 1910).

У некоторых представителей семейства, в частности, у Podostemum subulatus, был описан иной способ развития зародышевого мешка (Magnus, 1913; Chiarugi, 1933; и др.). В этом случае ядро халазальной клетки диады делится дважды и фор­мируется та же 4-клеточная структура, но уже без дополнительных (дегенериру­ющих в процессе развития) ядер. Именно этот тип развития был назван Podostemum-типом и именно в отношении этого способа образования зародышево­го мешка чаще всего высказываются сомнения.

На основании анализа последних исследований и переисследований раз­вития зародышевого мешка у представителей сем. Podostemaceae, проведен­ных, в основном, представителями индийской школы эмбриологов (Arekal and Nagendran, 1975а, b, 1976, 1977а, b), итальянским эмбриологом Battaglia

1982. было высказано обоснованное, на наш взгляд, предположение, что для всех изученных представителей семейства характерен тот тип развития зародышевого мешка, который был впервые описан у Apinagia с более или менее ранним исчезновением дегенерирующих халазальных ядер. В связи с этим приходится признать более приоритетным и корректным название Apinagia-тип по сравнению с названием Podostemum-тип.

Весьма важной является дискуссия о правильной интерпретации структуры за­родышевого мешка у представителей Podostemaceae (см. Battaglia, 1987; Терехин, 1991) в связи с проблемами, касающимися закономерностей и направлений эво­люции женского гаметофита семенных растений. По нашему мнению, независимо от расположения клеток, в зародышевом мешке представителей сем. Podostemaceae присутствуют три структуры: синергиды (одна или две), яйцек­летка и гаусториальная клетка (одна или две). Гаусториальная клетка является по своему происхождению гомологом центральной клетки зародышевого мешка, которая содержит лишь верхнее полярное ядро. Однако эта клетка аналогична ан­типодам и выполняет их функцию. Такая интерпретация подтверждается двумя соображениями. Во-первых, у подостемовых своеобразный «жидкий» перисперм, расположенный под зародышевым мешком, ко времени начала развития зароды­ша замещает отсутствие эндосперма. Во-вторых, как и в сем. Orchidaceae (у Ophrys), отсутствие эндосперма приводит к тому, что «двойное» оплодотворение становится одинарным. Эти изменения связаны, по-видимому, с особенностями репродуктивной биологии этих высокоспециализированных водных растений. В частности, с необходимостью очень быстрого и экономичного созревания семян в своеобразных условиях существования. Apinagia (=Podostemum) тип зародышево­го мешка нуждается в дополнительных, более детальных исследованиях. Рис. 64.

Терехин, 1991; Arekal, Nagendran, 1975а, b, 1976,1977а, b; Battaglia, 1971,1987; Chiarugi, 1933; Magnus, 1913; Maheshwari, 1950; Razi, 1949; Went, 1908,1910; Willemse, van Went, 1984.