1986. . Он обнаружен также у Ulmis pumila (Walker, 1950). Рис. 70.

Романов, 1938, 1944, 1971а, 1981; Печеницын, 1989; Walker, 1950.

Eriostemones-тип

Зародышевый мешок Eriostemones-типа развития — тетраспориче- ский, одиомитозный, монополяриый (Романов, 1944; Fagerlind, 1944а). Впер­вые описан у Tulipa celsiana и Т. silvestris (Liliaceae) (Bambacioni-Mezzetti, 1931). Единственная археспориальная клетка закладывается субэпидермально и пре­вращается непосредственно в мегаспороцит. Характерная особенность развития — ранняя вакуолизация цитоплазмы, заметная уже в ранней профазе мейоза I. В мейозе I ахроматиновое веретено ориентировано, как правило, поперечно по от­ношению к продольной оси мегаспороцита. В двуядерном ценоците оба ядра рас­полагаются в микропилярном конце. Таким образом, распределение ядер начина­ется уже в мейозе I (деления) и полностью заканчивается в интерфазе I—II деле­ний. II и III деления ядер синхронные. В телофазе II между дочерними ядрами отмечается образование первичных и вторичных фрагмопластов. Сформирован­ный зародышевый мешок — восьмиклеточный: семь клеток яйцевого аппарата и центральная клетка с полярным ядром, располагающимся в верхней части и от­личающимся более крупными размерами. В дальнейшем ядро центральной клет­ки опускается вниз и располагается ближе к халазальному концу.

Клетки яйцевого аппарата обычно расположены в два ряда. Верхний ряд со­стоит из двух клеток, ядра которых отличаются от остальных меньшей величиной и являются более хроматизированными. Пять клеток второго ряда морфологиче­ски не различаются между собой. Одна из них функционирует как яйцеклетка. Нижнее полярное ядро и антиподы отсутствуют.

Eriostemones-тип развития зародышевого мешка — исключительно постоянный тип, характерен только для видов Tulipa из подрода Eriostemon.es (Liliaceae). Рис. 71.

Романов, 1944,1971а, 1981; Bambacioni-Mezzetti, 1931; Fagerlind, 1944а.

Репаеа-тип

Зародышевый мешок Репаеа-типа развития — тетраспорический, двумитозный, тетраполяриый (Романов, 1944; Fagerlind, 1944а). Впервые описан у представителей родов Sarcocolla, Репаеа и Brachysiphon (Репаеасеае) (Stephens, 1909) и у Euphorbia procera (Euphorbiaceae) (Modilewsky, 1909).

В результате мейоза образуется четырехспоровый ценоцит с ромбическим рас­положением ядер: 1 +1 +1 +1. Оба митоза происходят синхронно, в пристенном слое цитоплазмы, образуя 16 ядер, расположенных по 4 на каждом из 4-х полюсов клетки. В результате клеткообразования на всех полюсах зародышевого мешка формируются одинаковые трехклеточные группы, а четыре свободных полярных ядра сближаются в центре зародышевого мешка и затем объединяются. Характер­ной особенностью дальнейшего развития зародышевого мешка является одинако­вая, по типу клеток яйцевого аппарата, дифференциация всех 3-клеточных групп. Яйцеклетка в зрелом зародышевом мешке крупная, с ядром в апикальной части и вакуолью в базальной части синергиды — с уплощенным основанием, с нитча­тым аппаратом, содержат вакуоль в апикальной части и ядро в базальной части клетки. Точно так выглядят латеральные и халазальная группы, только иногда их клетки меньших размеров.

Зрелый зародышевый мешок сферический, центральная клетка пронизана тя­жами цитоплазмы, в центре ее располагаются полярные ядра, сливающиеся до или во время оплодотворения.

Такое строение зародышевого мешка позволило интерпретировать его как ком­плекс из четырех униполярных зародышевых мешков, развивающихся из каждой мегаспоры (Stenar, 1937), и говорить об отсутствии настоящих антипод (Tobe, Raven, 1984). Однако, в дальнейшем, в качестве яйцевого аппарата функционирует только микропилярная группа клеток: пыльцевая трубка входит в одну из сине- ргид, из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Положение халазаль- ной группы, связь этих клеток с гипостазой (Biebersteiniaceae) или с тяжем клеток нуцеллуса, связанным с проводящим пучком семязачатка (Репаеасеае) позволяет предположить, что эти клетки выполняют функцию антипод, которые, однако, до­вольно эфемерны. Эфемерны и синергидоподобные клетки латеральных групп, а яйцеклеткоподобные и интактная синергида сохраняются продолжительное время, вплоть до ранних стадий эндоспермогенеза, причем, оболочка их сильно утолщает­ся (Biebersteinia).

В строении зародышевого мешка наблюдается вариабельность: расположение групп не всегда симметрично, число клеток и свободных ядер в зародышевом меш­ке не всегда одинаково. Это особенно характерно для Acalypha indica (Maheshwari, Johri, 1941; Kapil, 1960), что позволяет выделить в этом типе Acalypha indica-ва­риацию, характеризующуюся образованием четырехклеточных групп на полюсах зародышевого мешка и восьми свободных ядер в центральной клетке.

Репаеa-тип развития зародышевого мешка характерен для всех изученных ро­дов сем. Penaeaceae, а также Malpighia (Malpighiaceae), Acalypha и Euphorbia procera (Euphorbiaceae) и видов сем. Biebersteiniaceae. Рис. 72.

Камелина, Коннова, 1990,1992; Романов, 1944,1971а, 1981; Fagerlind, 1944а; Kapil, 1960; Maheshwari, Johri, 1941; Modilewsky, 1909; Stenar, 1937; Stephens, 1909; Tobe, Raven, 1984.