Balsamita-тип

Зародышевый мешок Balsamita (=Anthemis) типа развития — тетрас- порический (псевдомоноспорический, с дегенерацией трех ядер мегаспор), трехмитозный, биполярный (Романов, 1944; Fagerlind, 1944а). Обнаружен только у Balsamita vulgaris (-Chrysanthemum balsamita) из сем. Asteraceae. По­следовательность его развития описана Fagerlind (1939с) и Harling (1951). В ме- гаспороците оба деления мейоза происходят без цитокинеза, образовавшиеся 4 яд­ра располагаются по формуле 1+3. Три ядра, сдвинутые к халазальному полюсу клетки, вскоре переходят в пикнотическое состояние. На этой стадии ценоцитная клетка формирует ответвление, растущее в направлении микропиле, в которое, вероятно, переходит микропилярное (споровое) ядро. Оно увеличивается в объеме и вступает в митоз. Два дочерних ядра удаляются друг от друга и разделяются крупной вакуолью. После трех митозов на микропилярном и халазальном полю­сах зародышевого мешка образуются по 4 ядра. Таким образом, зародышевый ме­шок возникает в результате 5 ядерных делений (двух мейотических и трех мито­тических) . Процесс клеткообразования завершается формированием 7-клеточно­го зародышевого мешка с 3-клеточным яйцевым аппаратом. В центральной клетке оба полярных ядра сливаются до оплодотворения. Антиподы представлены тремя клетками: две из них, граничащие с центральной клеткой, могут становиться мно­гоядерными, халазальная антиподальная клетка имеет боковой вырост, содержит одно ядро и остатки трех пикнотических споровых ядер. Fagerlind (1939с) нашел сходство в развитии зародышевого мешка Ch. balsamita с описанным ранее у Anthemis tinctoria (Holmgren, 1915). Однако, позднее было установлено, что у Anthemis развитие зародышевого мешка 2-митозное (2-phasic) (Harling, 1950). По утверждению Harling (1951), тетраспорическое, псевдомоноспорическое, 3-митоз- ное (З-phasic) развитие зародышевого мешка пока что установлено только у Chrysanthemum balsamita (=Balsamita vulgaris). Своеобразный способ развития зародышевого мешка у этого вида большинством исследователей рассматривается как особый тип тетраспорического гаметофита. Рис 65.

Поддубная-Арнольди, 1976; Романов, 1944, 1971а, 1981; Терехин, 1991; Fagerlind, 1939с, 1944а; Harling, 1950, 1951; Holmgren, 1915.

Drusa-тип

Зародышевый мешок Drusa-типа развития — тетраспорический, двумитозиый, униполярный (Maheshwari, 1948). Впервые описан у Drusa oppositifolia (Häkansson, 1923). В результате мейоза образуется четырехспоровый ценоцит. В интерфазе II—III делений, ядра мегаспор распределяются по схеме 1 +3 (одно ядро на микропилярном полюсе, три — на халазальном). В отличие от Fritillaria-типа халазальные ядра не сближаются друг с другом. У Pyrethrum-фор- мы ядра мегаспор распределяются по схеме 1+1+1+1, а окончательная поляриза­ция по схеме 2+6 наблюдается лишь в интерфазе III—IV делений.

III деление проходит синхронно, при этом фигуры делений трех халазальных ядер находятся на значительном расстоянии друг от друга. В результате образу­ется 8 ядер с распределением 2+6.

В интерфазе III—IV делений обычно проявляется депрессия халазального кон­ца. При этом одно—три самых нижних ядра, будучи несколько мельче, окраши­ваются значительно интенсивнее остальных. IV деление у таких ядер происходит аномально с ярко выраженным слипанием хромосом или агглютинацией хрома­тина, а нередко они вообще не делятся. Аномальность митозов усиливается по на­правлению к халазальному концу, что является проявлением так называемого ци­топлазматического градиента (Романов, 1965а).

После IV деления образуется зародышевый мешок с четырьмя ядрами в мик- ропилярном конце и 8—12 — в халазальном. Сформированный зародышевый ме­шок состоит из трехклеточного яйцевого аппарата, центральной клетки с двумя полярными ядрами и 7—11 клеток-антипод. Число последних может уменьшаться вследствие образования двуядерных клеток (Pyrethrum-форма) или отсутствия образования клеточных перегородок между 4—6 верхними ядрами (Tulipa).

Отклонения в развитии наблюдаются при поляризации ядер мегаспор и при III делении и проявляются в слиянии двух или всех трех халазальных ядер зароды­шевого мешка.

Drusa-тип развития зародышевого мешка характерен для родов Anthémis, Crucianella, Majanthemum, Melampyrum, встречается y Boivlesia, Drusa, Helichrysum, Tanacetum и наряду с другими типами — у Erigeron, Erythronium, Rubia, Smilacina, Tamarix, Tulipa, Ulmis и др. Рис. 66.

Романов, 1965а, 1971а, 1981; H&kansson, 1923; Maheshwari, 1948.