Oenothera-тип

Зародышевый мешок Oenothera-типа развития — моноспорический, двумитозный, униполярный, впервые был обнаружен у представителей сем. Onagraceae (Hofmeister, 1847, 1849). Детально его развитие было прослежено у Oenothera lamarckiana (Geerts, 1908), О.biennis, Epilobium angustifolium, E.dodonaei, Circaea lutetiana (Модилевский, 1909) и показано его происхожде­ние из микропилярной мегаспоры тетрады. Позднее Oenothera-тип разви­тия зародышевого мешка был описан у целого ряда видов этого семейства (Гаче- чиладзе, 1981; Виэльунска-Войтась, 1984; Батыгина, 1985 и др.). Считалось, что этот тип развития зародышевого мешка характерен только для ceu.Onagraceae (Maheshwari, 1947), исключая род Тгара, у которого было описано развитие за­родышевого мешка Polygonum-типа (Maheshwari, 1947; Батыгина, Колесова, 1985) и который в результате длительной дискуссии между систематиками был закреплен в ранге монотипного семейства Тгарасеае (Тахтаджян, 1966, 1980).

Сходный с Oenothera-типом характер развития зародышевого мешка был обна­ружен у Schisandra chinensis (Yoshida, 1962; Swamy, 1964), а также y S.grandi/lora, S.repanda (согласно иллюстрациям, представленным в работах Kapil, 1962; Kapil, Jalan, 1964; Hayashi, 1963). Однако у изученных видов сем.Schisandraceae иници­альной клеткой зародышевого мешка, как правило, становится халазальная, а не микропилярцая мегаспора, как в ceu.Onagraceae. По видимому, из-за эфемер­ности антипод авторы относили развитие зародышевого мешка у видов рода Schisandra к Polygonum-типу (Hayashi, 1963; Kapil, Jalan, 1964; Davis, 1966) или к модификации Polygonum-типа (Yoshida, 1962). Согласно Swamy (1964) в 50 % семя­зачатков у S.chinensis развитие зародышевого мешка шло по Oienothera-типу.

Вопрос о типе развития зародышевого мешка у видов Schisandra остается до сих пор дискуссионным. В этой связи представляет интерес публикация Battaglia

1986. «Embryological questions. Do new types of embryo sac occur in Schisandra?», содержащая сравнительный анализ работ, посвященных развитию зародышевого мешка у различных видов Schisandra}. Автор, основываясь только лишь на происхождении зародышевого мешка нз халазальной мегаспоры, при­ходит к заключению о целесообразности выделения нового, Schisandra- типа развития зародышевого мешка.

Однако большинство исследователей при определении типа развития зароды­шевого мешка не придают решающего значения положению функциональной ме­гаспоры в тетраде или триаде, а используют три главных признака (см. Романов, 1971, 1981):

1986. — число мегаспор, образующих зародышевый мешок;

1987. — число митозов, происходящих после мейотических делений;

1988. — поведение ядер, определяющее конструкцию (организацию) зародышевого

мешка.

Кроме того, следует отметить, что у некоторых видов цветковых растений, на­пример, из сем.Cucurbitaceae (Дзевалтовский, 1983), Flacourtiaceae (Алимова,

1982. , независимо от типа развития зародышевого мешка любая из клеток триады или тетрады мегаспор может стать функциональной.

Характер развития зародышевого мешка у некоторых представителей сем. Onagraceae и Schisandraceae сходен по основным признакам (таблица). Поэтому, с нашей точки зрения, предложение Battaglia о выделении особого Schisandra-rana развития зародышевого мешка только по одному признаку (инициации зароды­шевого мешка из халазальной мегаспоры) в настоящее время не является доста­точно убедительным.

Широкие сравнительно-эмбриологические исследования отдельных таксонов Nymphaeales sensu lato в связи с их систематическим положением, объемом и вза­имосвязями выявили особый характер развития зародышевого мешка. Так, впер­вые было установлено, что зародышевый мешок у Cabomba caroliniana в генезисе униполярный и происходит из халазальной мегаспоры триады (Батыгина, 1981а; Батыгина и др., 1982). Эти особенности развития зародышевого мешка по­зволили выделить его в СаЬотЬа-подтип Polygonum-типа. Более детальные исс­ледования различных нимфейных (С.caroliniana, Nymphaea alba, N.gigantea, Nuphar lute a, Victoria amazonica и Barclaya (Hydrostemma) longifolium подтвер­дили происхождение зародышевого мешка из халазальной мегаспоры триады (ре­же тетрады), его униполярность, а также установили двумитозность (Винтер, 1987; Титова, 1988, 1990; Винтер, Шамров, 1991а,б). По мнению Винтер (1987), развитие зародышевого мешка у изученных ею видов нимфейных идет по Oenothera-типу или Schisandra-типу, согласно классификациям Романова (1971) и Battaglia (1986), соответственно. Как промежуточный тип между Oenothera- и Polygonum-типами рассматривается развитие зародышевого мешка у Nymphaea heudelotii (Miegroet van, Dujardin, 1992).

Дискуссионность вопроса, касающегося Oenothera-типа и Schisandra-THna развития зародышевого мешка, а также результаты последних эмбриологи­ческих исследований представителей различных таксонов, относящихся к сем. Onagraceae, Schisandraceae, Cabombaceae, Nymphaeaceae и Barclayaceae привели нас к необходимости вновь рассмотреть вопрос о ревизии Oenothera- типа развития зародышевого мешка. Учитывая сходство в развитии зароды­шевого мешка у этих таксонов по 3-м главным признакам, считаем непра­вомерным выделять самостоятельный тип — Schisandra. В то же время, такие отличительные признаки, как число образующихся мегаспор, положе­ние функциональной мегаспоры, различный характер специализации элемен­тов зародышевого мешка и, возможно, другие признаки позволяют уже рассматривать его как подтип¹.

Общепризнано, что Oenothera-тип развития зародышевого мешка — моноспо- рический, двумитозный, униполярный, присущ только представителям сем.Onagraceae (Maheshwari, 1950). Инициальной клеткой зародышевого мешка, как правило, становится микропилярная клетка линейной, Т-образной или косой тетрады мегаспор. У некоторых видов (Stenosiphon linifolium и Jussiaea repens) описаны случаи отсутствия формирования клеточной стенки в микропи- лярной клетке диады и развития триады мегаспор. В отдельных случаях (E.hirsutum, O.odorata, 0.graueolens, О.руспосагра, О.lamarckiana) наблюдалось одновременное развитие микропилярной и халазальной мегаспор, в результате че­го образовывались иногда два зародышевых мешка (Hoeppener, Renner, 1929), а также несинхронное функционирование всех четырех мегаспор, дающих начало четырехъ- и двуядерным зародышевым мешкам (Subramanyam, Govindu, 1948).

Время дегенерации трех оставшихся мегаспор различно. У большинства видов сем .Onagraceae они часто сохраняются долго, вплоть до стадии сформированного зародышевого мешка (например, у Ludwigia palustris, Виэльунска-Войтась, 1984). Иногда признаки дегенерации отмечаются, когда микропилярная мегаспора еще не приступила к делению, как например, у EMrsutum (Гачечиладзе, 1981).

Детальные исследования первых этапов мегаспорогенеза у различных представителей ceu.Onagraceae с применением флюоресцентной, интерферен­ционной и электронной микроскопии выявили специфическую полярность и приуроченность плазмодесм к микропилярной зоне мегаспороцита (Jalouzot, 1971, 1978; Rodkiewicz et al., 1976). Характер отложения, время появления и исчезновения каллозы в мегаспороците и отсутствие ее на апикальномконце микропилярной мегаспоры предопределяют функционирование только микропилярной и дегенерацию трех остальных мегаспор (Kuran, 1972; Bednara, Rodkiewicz, 1975; Sniezko, 1976; Rodkiewicz, Sniezko, 1978; Sniezko, Harte, 1984; Виэльунска-Войтась, 1984). Авторы считают, что каллоза игра­ет существенную роль при образовании женского гаметофита. Выявлена спе­цифика строения, распределения и количества органелл в цитоплазме ме- гаспороцита и мегаспор (Jalouzot, 1978; Rodkiewicz et al., 1976; Гвилава, 1987; Плющ, 1992). Например, у Е.palustre функциональная микропилярная мегаспора содержит наибольшее количество пластид и наименьшее — дик- тиосом, по сравнению с другими мегаспорами (Bednara, Rodkiewicz, 1974).

Характерной особенностью развития зародышевого мешка по Oenothera-типу является формирование большой вакуоли в халазальной части функционирующей мегаспоры, при этом ядро перемещается из центральной части клетки в апикаль­ную. В результате двух митозов, протекающих обычно во взаимоперпендикуляр- ных направлениях, образуется четырехъядерный зародышевый мешок. В этот пе­риод происходит усиленное разрастание зародышевого мешка как в микропиляр- ном, так и в халазальном направлениях. Форма и размеры сформированного и зрелого зародышевого мешка варьируют (Виэльунска-Войтась, 1984; Батыгина,

1985).

Процесс клеткообразования начинается в четырехъядерном зародышевом мешке. В сформированном зародышевом мешке имеется трехклеточный яйцевой аппарат, клетки которого вначале морфологически слабо различаются, и цент­ральная клетка. Положение полярного ядра по отношению к яйцевому аппарату вариабельно.

В зрелом зародышевом мешке у представителей сем.О nag гас еае элементы яйцевого аппарата достаточно крупные и специализированные. Яйцеклетка располагается обычно ниже синергид, она может быть сильно вакуолизиро- вана, особенно в апикальной ее части. Синергиды также вакуолизированы и обычно в базальной части имеют характерные зубовидные выросты и нитчатый аппарат.

Oenothera-тип Schisandra-подтип ^

Зародышевый мешок Oenothera-типа Schisandra-подтипа развития — моио- спорический, двумитозный, униполярный, отличающийся от зародышевого мешка основного Oenothera-типа тем, что он формируется, как правило, из хала­зальной клетки триады, реже тетрады мегаспор.

К этому подтипу следует отнести развитие зародышевого мешка у пред­ставителей ceM.Schisandraceae, Cabombaceae, Nymphaeaceae и Barclayaceae. Особого внимания заслуживают случаи образования в одном цветке у

S.chinensis моноспорического (50%) и биспорического (50%) зародышевых мешков (Swamy, 1964).

Несмотря на некоторые различия в мегаспорогенезе, развитие зародыше­вого мешка у представителей сем. Onagraceae и семейств пор. Nymphaeales sensu lato, принципиально сходно. Однако элементы яйцевого аппарата в зрелом зародышевом мешке у изученных видов сем. Cabombaceae и Nymphaeaceae менее специализированы и в синергидах часто отсутствует нитчатый аппарат.

У некоторых видов кипрейных и нимфейных отмечались аномалии развития зародышевых мешков:

1986. — Увеличение числа делений ядер зародышевого мешка. Например, у Anogra pallida полярное ядро делится многократно, образуя до 140 ядер, а синергида в некоторых случаях содержит до 20 ядер (Johansen, 1931). — Изменение полярности — образование биполярного зародышевого мешка

Polygonum-типа развития. Например, у L.octovalvis, E.nervosum, Nuphar luteum (Батыгина, 19816; Винтер, Шамров, 1991а).

1986. — Нарушение дифференциации отдельных элементов зародышевого мешка. На­

пример, у L.octovalvis яйцевой аппарат содержит одну яйцеклетку и одну си- нергиду.

Мы полагаем, что все вышесказанное служит основанием для выделения Schisandra-подтипа в Oenothera-типв развития зародышевого мешка, но не само­стоятельного Schisandra-THna (как предлагает Battaglia, 1986).

Существуют две точки зрения на происхождение зародышевого мешка Oenothera-типа развития. Согласно гипотезе монофилетического происхождения зародышевых мешков Oenothera-тип происходит из Polygonum-типа (Battaglia,

1982. . В пользу этого свидетельствуют данные о случаях развития зародышевого мешка по Polygonum-типу у представителей сем .Onagraceae, Schisandraceae, Nymphaeaceae.

По мнению Герасимовой-Навашиной (1954, 1958), развитие зародышевого мешка протекает в соответствии с основными закономерностями, присущими лю­бой растительной клетке, и характер формирования зародышевого мешка того или иного типа зависит от внешних условий. Исходя из этого, автор пришел к за­ключению, что все типы развития зародышевых мешков, в том числе и Oenothera- тип, могли возникать в процессе эволюции неоднократно и независимо друг от друга (полифилетическое происхождение).

Обнаружение Oenothera-типа развития зародышевого мешка у таксонов раз­личных филогенетических уровней дополняет наши знания о распространении этого типа среди покрытосеменных. Вероятно, более детальные сравнительные ис­следования комплекса морфологических признаков на разных уровнях организа­ции приблизят нас к разгадке тайны о происхождении различных типов развития зародышевых мешков. Рис. 62.

Алимова, 1983; Батыгина, 1981 а,б, 1985; Батыгина, Колесова, 1985; Батыгина и др., 1982, 1991; Винтер, 1987; Винтер, Шамров, 1991 а,б; ВиЭльунска-Войтась, 1984; Гачечиладзе, 1981; Гвилава, 1987; Герасимова-Навашина, 1954, 1958; Дзевалтовский, 1983; Модилевский (Modilewski), 1909; Плющ, 1992; Романов, 1971, 1981; Тахтаджян, 1966, 1980, 1987; Титова, 1988, 1990; Battaglia, 1951, 1986; Bednara, Rodkiewicz, 1974,1975; Bhandari, 1970; Bouffordetal., 1990; Davis, 1966;Geerts, 1908; Hayashi, 1963; Hoeppener, Renner, 1929; Hofmeister, 1847,1849; Jalouzot, 1971,1978; Johansen, 1931; Kapil, 1962; Kapil, Jalan, 1964; Kuran, 1972; Maheshwari, 1947, 1950; Miegroet van, Dujardin, 1992; Rodkiewicz, Sniezko, 1978; Rodkiewicz et al., 1976; Sniezko, 1976; Sniezko, Harte, 1984; Subramanyam, Govindu, 1948; Swamy, 1964; Yoshida, 1962.