- •Глава 5 влияние фитоценоза на экотоп. Формирование фитосреды
- •5.1. Влияние фитоценозов на световой режим
- •5.2. Влияние фитоценозов на тепловой режим
- •5.3. Влияние фитоценозов на воздушный режим
- •5.3.1. Влияние фитоценозов на движение воздуха
- •5.3.2. Влияние фитоценозов на состав воздуха
- •5.4. Влияние фитоценозов на режим влажности
- •5.4.1. Влияние фитоценозов на приход влаги
- •5.4.2. Влияние фитоценозов на расход влаги
- •5.5. Влияние фитоценозов на почво-грунты
5.2. Влияние фитоценозов на тепловой режим
Источником тепла на Земле является лучистая солнечная энергия, которая, частично отражаясь в мировое пространство, в основной своей массе поглощается земной поверхностью и приземным слоем атмосферы. Противоположно этому направлен процесс теплового излучения Земли, хотя часть излучение тепла поглощается атмосферой и вновь возвращается к 3 ° % поверхности. Поэтому тепловой баланс экотопа можно выразить следующим уравнением:
QS = SD + SH + SG -SR-SA
где, QS - чистое поступление лучистой энергии, SD - прямая солнечная радиация, SH - рассеянный свет неба, SG - длинноволновое обратное излучение атмосферы, SR - отраженная радиация, SA - тепловое излучение земной поверхности.
Тепловой баланс коренным образом изменяется при переходе от светлой части суток к темной. Днем, в фазу инсоляции, Он оказывается положительным, а ночью, в фазу излучения, отрицательным. Кроме того, тепловой баланс экотопов зависит от погодных условий, сезонов года, а также от географического положения экотопов. В среднем за год Г. Вальтер (1982) приводит для экотопов Средней Европы следующие данные.
Из приведенной видно, что на участке, лишенном растительности, солнечная радиация, достигшая поверхности почвы, расходуется по следующим каналам: 1) отражение радиации от поверхности почвы, 2) поглощение радиации почвой и отведение тепла в более глубокие горизонты, 3) излучение тепла почвой, 4) теплообмен между почвой и атмосферой.
1. Интенсивность отражения солнечной радиации (альбедо) любой поверхностью варьирует в широких пределах и зависит в первую очередь от ее цвета. Например, альбедо снежного покрова составляет 80-88 %, а светлых песчаных почв - около 25 %. Максимума альбедо достигает у белых известковых почв и очень сильно снижается у темноокрашенных, например, болотных почв. Поэтому светлые почвы нагреваются меньше, чем темные.
2. Основная часть солнечной радиации, поступившей к почве в фазу инсоляции, поглощается очень тонким поверхностным слоем почвы - "активной поверхностью" - и сильно нагревает его (в некоторых экотопах до 70 град. С и даже выше). Отсюда тепло отводится в более глубокие горизонты почвы в виде затухающей волны. При этом интенсивность отведения тепла зависит от теплопроводности почвы, которая, в свою очередь, связана с механическим составом почвы, ее структурой, содержанием в ней воды, воздуха и т.п. Поэтому разные типы почв прогреваются в разной степени и не на одинаковую голубику. Суточные тепловые волны распространяются в среднем до глубины 50 см, а сезонные – до нескольких метров.
Рис. 27. Схема теплообмена при падении солнечной радиации на почву, лишенную растительного покрова (Вальтер, 1982). Небольшая часть радиации, падающей на облака, проходит через них в идее диффузного излучения.
3. В связи с невысокой температурой земной поверхности ее тепловое излучение является длинноволновым (3-100 мкм) инфракрасным, которое сильно поглощается атмосферой, вызывая' нагревание последней. В среднем только 12 % теплового излучения почвы уходит в мировое пространство, а остальная часть тепла возвращается к поверхности почвы в виде длинноволнового обратного излучения атмосферы (SG). Таким образом, эффективное излучение почвы равно разности между общим излучением (SA) и обратным излучением (SG). Величина его зависит, в первую очередь, от особенностей климата, определяющих температурный режим воздуха и почв, влажность воздуха и прозрачность атмосферы. Так, например, в пустынях с континентальным климатом, сухим воздухом и ясным небом эффективное излучение особенно значительно, так как общее излучение здесь велико, а обратное излучение сильно ослаблено.
В фазу излучения перенос тепла в почве направлен снизу вверх, т.е. накопленное за день тепло в почве поступает к ее поверхности и излучается. В результате поверхность почвы и припочвенный слой воздуха охлаждаются.
4. Теплообмен между почвой и атмосферой складывается из ощутимого теплового потока, связанного с теплопроводностью и конвекцией, и скрытого теплового потока, обусловленного испарением влаги с поверхности почвы. При нагревании почвы в фазу инсоляции прилегающий к поверхности почвы слой воздуха также нагревается. В то же время более охлажденные и более тяжелые выше расположенные слои воздуха опускаются вниз, чтобы нагреться у поверхности почвы. В результате возникают турбулентные перемещения воздуха, температуры которого понижаются снизу вверх. При испарении влаги с поверхности почвы, ее температура и температура приземного слоя воздуха понижаются. Поэтому сырые почвы всегда прохладнее сухих. Трата тепла на испарение влаги почвой играет заметную роль в теплообмене экотопа, достигая на переувлажненных почвах трети общего теплообмена.
Таким образом, в дневное время (фаза инсоляции) поверхность почвы играет роль нагретой плиты, от которой вверх и вниз наблюдается резкое падение температур; ночью (фаза излучения) она, напротив, оказывается наиболее охлажденной, так что кверху и книзу от нее температуры увеличиваются.
Таковы основные механизмы теплового обмена на участке, не занятом растительностью.
Рис. 28. Изменение температур в почве, на ее поверхности и в припочвенном слое воздуха ночью (фаза излучения) и днем (фаза инсоляции) на участке, лишенном растительности (Вальтер, 1982).
Растительные сообщества существенно видоизменяют теплообмен экотопа, оказывая влияние на все статьи теплового ' баланса по следующим каналам.
1. Отражая часть солнечного света, о чем говорилось выше, фитоценоз уменьшает количество поступающего тепла.
2. Растения фитоценоза, поглощая часть солнечной радиации, расходуют ее на физиологические процессы (в первую очередь на фотосинтез) и тем самым сокращают количество поступившего тепла' В процессе дыхания растения, напротив, выделяют определенное количество тепла и таким образом несколько повышают температуру среды экотопа. Однако, несмотря на жизненно важное значение фотосинтеза и дыхания, энергообмен этих и других метаболических процессов не имеет большого экологического значения, так как их доля в общем энергообмене сообщества составляет всего лишь 1-2 %.
3. Несмотря на то, что растения являются пойкилотермными организмами, у которых собственная температура уравновешивается с температурой окружающей среды, в конкретные моменты времени температура надземных частей растений обычно в той или иной степени отличается от температуры воздуха (табл. 9). Поэтому возникает теплообмен растений со средой. Когда в сообщество поступает больше энергии, чем отводится в атмосферу и в почву, то она временно накапливается в растительной массе, повышая температуру растений; в этом случае конвекционный тепловой поток направлен от поверхности растений в окружающие слои воздуха. Если поверхность растений холоднее воздуха, то конвекционный поток тепла имеет обратное направление - из воздуха к растениям.
4. На тепловой режим растений оказывают влияние не только поглощение и излучение ими радиации, но также транспирация, физическое испарение и конденсация влаги (образование росы, инея и т.п.) на поверхности растений Особенно большое значение в этом плане имеет транспирация, заметно понижающая температуру растений (табл. 9).
При физическом испарении влаги с поверхности растений, так же как при транспирации, температура их понижается, а при конденсации влаги на поверхности растений - повышается.
Таблица 9
Разность между температурой листа канны (Саппа) и температурой воздуха и охлаждающий эффект транспирации, град.С (Raschke, 1956).
-
Условия
.Теплообмен, обусловленный конвекцией и ветром
Тихая погода
Ветреная погода
Т листа-Т воздуха
Транспирац. охлаждение
Т листа-Т воздуха
Транспирац. охлаждение
Тропический день (Т =35 град. С,
ОВВ = 90 %)
+26,4
-3,0
+1,9
-0,4
День в степи (Т = 40 град. С, ОВВ = 7 %)
+20,9
-4,8
-1,1
-3,0
Ночь в степи (Т = 20 град. С, ОВВ = 23 %)
-4,3
-0,1
-0,5
-0,2
Таким образом, транспирация, физическое испарение и конденсация влаги на поверхности растений влияют на их температуру и, следовательно, на теплообмен растений ( окружающим воздухом.
Надземная масса фитоценоза создает своеобразный экран над поверхностью почвы, который поглощает часть излучаемого почвой тепла и снижает испарение влаги с ее поверхности, что ведет к заметному уменьшению расхода тепла по данным статьям теплового баланса.
Растения фитоценоза влияют на движение воздуха и тем самым изменяют теплообмен в надземной части фитоценоза, (который связан главным образом с перемещением здесь воздушных масс, а не с проведением тепла растениями и воздухом. При сильной солнечной радиации даже небольшой ветер усиливает теплообмен растений с окружающей средой и понижает их температуру. С другой стороны, ветер может подводить тепло из соседних более нагретых фитоценозов и тем самым повышать температуру растений. Сомкнутая надземная масса фитоценозов замедляет движение воздуха и тем самым ослабляет теплообмен внутри каждого ценоза и между соседними ценозами.
Таким образом, тепловой баланс растительного сообщества 1можно выразить следующим уравнением: ,
QS = QM + QP + QB + QK + QV
где QS - чистое поступление лучистой энергии , QM - энергообмен в процессе метаболизма растений , QP - накопление тепла фитомассой , QB - потоки тепловой энергии в почве, QK - ощутимые тепловые потоки , ,QV - скрытые тепловые потоки .
По всем указанным статьям баланса фитоценоз оказывает влияние на температурный режим и воздуха, и почвы» В растительном сообществе основной энергообмен Осуществляется не на поверхности почвы, как это характерно для экотопов, лишенных растительности, а в верхнем сомкнутом фитоценогоризонте, где поглощается основная часть солнечной энергии. Этот фитоценогоризонт, называемый "активной поверхностью фитоценоза", днем прогревается больше всего и характеризуется максимальными температурами, которые при движении к поверхности почвы постепенно понижаются. Ночью, напротив, обенно-активный фитоценогоризонт максимально охлаждается и отсюда охлажденный воздух опускается в нижние фитоценогоризонты, что ведет к падению теплообмена внутри фитоценоза и к выравниванию здесь температурных контрастов. Поэтому температурный режим воздуха во всех без исключения фитоценозах характеризуется следующими особенностями: а) максимальные температуры в фитоценозах понижаются, а минимальные - повышаются; б) суточные, сезонные и годовые амплитуды температур оказываются более сглаженными; в) среднегодовая температура ниже, чем на участках, лишенных растительности. В фитоценозах разных типов эти закономерности выражены неодинаково. Особенно специфичен температурный режим воздуха в лесных фитоценозах, так как последние существенно понижают максимальные и повышают минимальные суточные температуры в течение всего вегетационного периода.
Летом, в дневные жаркие часы, воздух в лесу заметно прохладнее, а в ночные - теплее, чем на открытых, безлесных, соседних участках. Поэтому растения нижних ярусов не страдают от перегрева и солнечных ожогов. Осенью и весной интенсивность заморозков в лесу бывает всегда слабее, чем на открытых участках, благодаря чему лесные растения меньше страдают от заморозков. Кроме того, в лесу весенние заморозки заканчиваются раньше, а осенние начинаются позже, чем на открытых территориях. В результате безморозный период в лесу оказывается более продолжительным.
Таким образом, в целом в лесу температурный режим воздуха мягче, умереннее, по сравнению с открытыми местами. В данном смысле можно сказать, что лес предохраняет растения как от экстремально низких, так и от экстремально высоких температур Так, например, уже давно известно, что молодой подрост ряда древесных пород, в частности темнохвойных пород Сибири, успешно развивается лишь под более или менее сомкнутым лесным пологом, а на открытых участках страдает от заморозков и солнечных ожогов. Поэтому восстановление темнохвойных лесов •на вырубках и гарях осуществляется со сменой пород: сначала формируются временные осиново-березовые леса, и уже под их пологом идет возобновление темнохвойных пород.
Что касается влияния на температурный режим воздуха травянистых и других фитоценозов, более простых по структуре в сравнении с лесными фитоценозами, то оно, конечно, оказывается не столь значительным, как в лесах, но всегда обнаруживается, проявляя те же закономерности.
Изменение температуры почвы в фитоценозах тоже носит закономерный характер и также более резко проявляется в лесных фитоценозах. Летом в лесу поверхность почвы холоднее, чем на безлесных участках, что несомненно связано со значительным перехватом солнечной радиации надземными частями растений
Зимой, напротив, лесные почвы промерзают меньше, что связано с защитным влиянием большой массы надземного опада растений и лесной подстилки, а также более глубокого и более рыхлого нежного покрова. Осенью лесные почвы остывают медленнее и позже, а весной оттаивают медленнее и позже. Травянистые и другие фитоценозы тоже влияют на температурный режим почвы, но, конечно, не в такой степени, как лесные.
Таким- образом, все фитоценозы оказывают более или менее значительное влияние на тепловой режим экотопа в целом.