Глава 8 территориальная структура растительного покрова
Растительный покров Земли имеет сложную пространственную структуру, изучение которой имеет важное теоретическое и прикладное значение, В горизонтальном направлении растительный покров расчленяется на структурные части, называемые топографическими (Gams,1918), или территориальными (Раменский, 1924) единицами, фитоценохорами (Сочава, 1968), каждая из которых занимали определенную площадь, имеет фиксированные границы и может быть нанесена на карту соответствующего масштаба (Александрова, 1969). Главной причиной расчленения растительного покрова на территориальные единицы является неоднородность физико-географической среды. Поэтому территориальные единицы растительности в целом обнаруживают достаточно хорошее соответствие определенным ландшафтным, почвенным и экологическим единицам, хотя полного совпадения границ обычно не наблюдается.
Территориальные единицы растительности различаются по размерам занимаемой ими площади и по сложности горизонтального строения и, с данной точки зрения, подразделяются прежде всего на три категории (Сочава, 1972): единицы планетарной, региональной и топологической размерностей, каждая из которых в свою очередь включает ряд рангов территориальных единиц. Простейшей и основной территориальной единицей растительности является растительное сообщество, или фитоценоз, представляющий собой небольшой однородный участок растительного покрова, формирующийся в пределах одного местообитания.
Следуя Г.В. Высоцкому (1915), все разнообразие местообитаний можно разделить на две группы: плакорные местообитания (плакоры) и неплакорные местообитания, которым соответствуют две категории растительных сообществ – зональные и незональные.. На равнинах к плакорам относятся xoрошо дренированные приподнятые водораздельные участки с суглинистыми почвами, а в горах - некрутые склоны с более или менее развитыми почвами. Основные признаки состава и структуры фитоценозов, связанных с плакорными местообитаниями, обусловлены влиянием солярного климата, который здесь выступает в качестве главного экологического фактора. Растительные сообщества плакорных местообитаний называются зональными, так как они являются индикаторами определенных типов климата и по их географическому распространению устанавливают границы растительных зон. Например, в таежной зоне Западно-Сибирской равнины к плакорам относятся хорошо дренированные приречные части водоразделов с подзолистыми почвами тяжелого механического состава, покрытые зональными фитоценозами темнохвойных лесов, в степной зоне плакорными являются местообитания равнинных участков с незасоленными черноземными почвами, на которых формируются зональные степные сообщества. Зональные растительные сообщества хорошо подогнаны к климату соответствующей зоны и относятся к категории типичного климатически обусловленного климакса.
К неплакорным относятся местообитания избыточно увлажненные, или засоленные, или с песчаными почвами, или местообитания крутых склонов со слаборазвитыми почвами и все прочие местообитания, в которых главными в жизнедеятельности растений являются местное факторы. В неплакорных местообитаниях формируются незональные фитоценозы, основные черты состава и структуры которых обусловлены не климатом, а местными факторами.
Среди незональных сообществ различают интразональные и экстразональные сообщества. Интразональными называют сообщества, которые встречаются в разных зонах и везде связаны с неплакорными местообитаниями. Примерами интразональных растительных сообществ являются болотные фитоценозы, встречающиеся в разных зонах на переувлажненных местообитаниях, галофитные сообщества степных зон, поемные луга речных долин, пересекающих различные зоны и т.д.
Экстразональными называют типы сообществ, которые в данной зоне приурочены к неплакорным местообитаниям и являются здесь незональными, но в других, соседних, зонах могут переходить на плакоры и становиться зональными для данных зон. Например, степные сообщества крутых южных склонов в лесной зоне являются незональными и относятся к категории экстразональных, а в соседней степной зоне такого типа сообщества переходят на плакоры и являются здесь зональными.
По принципу территориальной общности, т.е. принадлежности к определенной территории, зональные, интразональные и экстразональные фитоценозы объединяются в более крупные территориальные единицы растительности вплоть до глобального сочетания фитоценозов, называемого фитостромой (Высоцкий, 1925), фитосферой (Сочава, 1944), или растительным покровом Земли (Лавренко, 1965).
Изучение территориальных единиц растительности издавна ведется по двум направлениям (Мазинг, 1969): а) районирование, при котором выделяются более или менее крупные индивидуальные территориальные единицы на основе специфичных для каждой из них признаков; б) типизация, при которой мелкие территориальные единицы объединяются в таксоны на основе сходства признаков, повторяющихся у разных единиц. Между тем, любая единица растительного покрова независимо от ее величины и ранга, имеет как повторяющие общие признаки, свойственные всему данному рангу единиц, так и индивидуальные, частные, свойственные только ей признаки. Поэтому теоретически оба направления можно использовать при изучении территориальных единиц растительности всех трех уровней размерности. Другое дело, что мелких территориальных единиц топологической размерности выделяется очень много в любом географическом районе, поэтому индивидуальное изучение их затруднительно или невозможно, а типизация позволяет свести все их многообразие к ограниченному числу типов, которые получают обобщенную характеристику и в дальнейшем используются в теоретических и практических целях. Haпротив, сравнительно небольшое число крупных территориальных единиц планетарной и региональной размерностей доступно для индивидуального изучения методами районирования и потому типизация их обычно не является необходимой задачей.
Некоторые геоботаники (Мазинг, 1969; Сочава, 1972) относят оба аспекта изучения территориальных единиц к проблемам классификации растительности, понимая последнюю достаточно широко. Наиболее последовательно эта идея была реализована ВВ Сочавой (1972, 1978, 1979 и др.), предложившим двухрядную систему классификации растительности: 1) первый ряд - это ряд гомогенных единиц (фитоценомеров), в основании которой располагается фитоценоз, а последующие члены ряда (ассоциации, группа ассоциаций и т.д.) получаются путем типизации фитоценозов, поэтому ряд фитоценомеров можно назвать рядом типизации:, 2) второй ряд - это ряд гетерогенных единиц (фитоценохор), в основании которого располагается элементарное сочетание фитоценозов, а последующие члены ряда (микрофитоценохора, мезофитоценохора и т.д.) получаются путем территориального объединения (интеграции) элементарных фитоценохор, поэтому данный ряд можно назвать рядом интеграции.
Проблема разработки ряда типизации фитоценозов, составляющая предмет классификации растительности в узком смысле, обсуждена в предыдущей 7 главе. В данной главе речь пойдет лишь о территориальных единицах ряда интеграции.
За исключением фитоценоза, представляющего собой элементарный однородный участок растительного покрова, все остальные территориальные единицы растительности являются гетерогенными, так как включают, то или иное число фитоценозов. При этом чем крупнее ранг территориальной единицы, тем большее число фитоценозов она включает и является более гетерогенной. Однако, несмотря на разнородность гетерогенных территориальных единиц растительности, в каждой из них фитоценозы через взаимодействие их со средой связаны друг с другом в единое целое - в систему. При этом в качестве основных системообразующих факторов при обособлении территориальных единиц - могут выступать различные факторы физико-географической среды, которые создают для растений важные экологические условия.
При формировании территориальных единиц растительности планетарной и региональной размерностей основными системообразующими факторами являются климат и крупные формы рельефа - в первую очередь горный рельеф. Поэтому целесообразно рассмотреть влияние данных факторов на территориальную структуру растительного покрова.