8.3. Территориальные единицы топологической размерности

Низшая территориальная единица растительности региональной размерности - геоботанический округ занимает достаточно крупную территорию, которая расчленяется на огромное число плакорных и неплакорных местообитаний, и в каждом из них формируется особый фитоценоз. / Поэтому растительный покров любого округа представляет собой сложную картину сочетания зональных, интразональных и экстразональных растительных сообществ. Характер этого сочетания зависит прежде всего от рельефа округа, так как с формами рельефа связаны особенности почвообразующих пород и формирующихся на них почв, особенности микроклимата, режима увлажнения и других факторов. Поэтому рельеф является одним из основных системообразующих факторов, объединяющих фитоценозы в территориальные единицы топологической размерности.

Все разнообразие форм рельефа, с точки зрения их размера и сложности, на топологическом уровне подразделяется на три категории: макрорельеф, мезорельеф, микрорельеф, - каждой из которых соответствует особый ранг территориальных единиц растительности, а именно: макрофитоценохора, мезофитоценохора, микрофитоценохора. Кроме того, выделяются еще две территориальные единицы топологической размерности - самой крупной единицей является геоботанический район, а самой мелкой фитоценоз.

B современной теории и практике геоботанического картографирования возникает потребность в типизации не только фитоценозов, но и других территориальных единиц топологической размерности, в особенности микро-, мезо- и макрофитоценохор, которые, как и фитоценозы, многочисленны и разнообразны. Поэтому автором была предложена (Прокопьев, 1984, 1992) схема многорядной классификации территориальных единиц растительности топологической размерности (рис. 44), на которой по горизонтальной линии расположен ряд интеграции территориальных единиц (А), начиная от фитоценоза (1) и кончая геоботаническим районом (5), а на вертикальных линиях отражены ряды типизации (В1-В5) разных рангов территориальных единиц топологической размерности.

Многорядная классификация территориальных единиц растительности на топологическом уровне была реализована автором на примере растительного покрова поймы реки Иртыш.

Рис. 44. Схема многорядной классификация растительности: А - ряд интеграции; 1 - фитоценоз, 2 - микрофитоценохора, 3 - мезофитоцепохора, 4 -макрофитоценохора, 5 - геоботанический район, п - фитосфера; В1-В5 - ряды типизации территориальных единиц.

Растительный покров речных пойм очень специфичен, что проявляется прежде всего в значительной его пестроте, динамичности и в особых формах сочетания фитоценозов. Представлен он некрупными территориальными единицами, полностью укладывающимися в масштаб топологической размерности. При изучении его структуры в геоботанике наметилось два основных подхода. Первый подход, идея которого была сформулирована В.В. Алехиным (1922-1924), основывается на выделении и классификации экологических рядов. пойменных растительных сообществ. Второй подход, впервые примененный в нашей стране при изучении растительности речных долин М.И. Крашенинниковым (1922) и широко использованный затем геоботаниками школы В.Б. Сочавы (Ильина, 1968; Липатова, 1971 и др.) и В.Е. Тимофеевым (1970, 1971 и др.), заключается в выявлении и систематизации эколого-генетических (сукцессионных, эколого-динамических, эволюционных рядов.

Несмотря на то, что в поймах рек экологические и эколого-генетические ряды обычно совпадают в том смысле, что любой экологический ряд является фиксированным в пространстве эколого-генетическим рядом (Миркин, 1971), данные категории отражают все же разные аспекты структуры растительного покрова: экологические ряды -' пространственный, а эколого-генетические ряды - временной аспекты, и в этом плане они должны различаться.

Классификация фитоценохор поймы Иртыша проводилась в два этапа. На первом этапе строился ряд интеграции (территориального объединения) фитоценохор, который обусловливается дифференциацией физико-географической среды поймы на неодинаковые по размерам и сложности ландшафтные единицы, хорошо коррелируемые с различными формами пойменного рельефа. Пойма Иртыша, равно как и поймы других крупных равнинных рек, расчленяется на шесть рангов форм рельефа, которым соответствует шестичленный ряд рангов территориальных единиц растительности (ТЕР) - от фитоценоза до геоботанического района, отражающихся на картах разного масштаба (табл. 24).

Таблица 24

Соответствие рангов ТЕР формам рельефа и масштабы картирования ТЕР в пойме Иртыша

Формы рельефа	Ранги ТЕР	Масштабы
Часть элементарной формы Элементарная форма	Фитоценоз Простая микрофито ценохора	1:2500-1:10000 1:10000-1:25000
Морфологически однотипный участок эколого-генетической зоны поймы	Сложная микрофитоценохора	1:25000-1:50000
Эколого-генетическая зона поймы	Мезофитоценохора	1:50000-1:250000
Развитый пойменный массив	Макрофитоценохора	1:250000-1:1000000
Геоморфологически однотипный отрезок продольного профиля поймы	Геоботанический район	Мельче 1:1000000

Таким образом, выделение территориальных единиц растительности ряда интеграции решается просто - на основе геоморфологического анализа территории.

На втором этапе проводилась типизация фитоценохор интеграционного ряда. Решалась эта задача путем изучения соответствующей литературы и подбора критериев типизации фитоценохор. I Было установлено, что при классификации гетерогенных территориальных единиц растительности топологической размерности чаще всего используются следующие признаки: !) размеры и степень сложности фитоценохор; 2) структура фитоценохор, обусловленная характером взаимного расположения компонентов; 3) состав и количественные соотношения компонентов фитоценохор, 4) типы преобладающих или индикаторных сообществ; 5) основные факторы, обусловливающие дифференциацию структуры фитоценохор; 6) приуроченность фитоценохор к определенным типам ландшафтов или местообитаний.

На основе подобранных критериев разработана система типологических единиц, включающая классы, подклассы, группы типов, типы и подтипы макро-, мезо- и микрофитоценохор (табл. 25). Типизация фитоценозов и геоботанических районов здесь не обсуждаются, так как первый вопрос был рассмотрен в 7 главе, а ограниченное число геоботанических районов в пойме Иртыша исключает возможность их типизации.

Анализ таблицы 25 показывает, что разные ранги территориальных единиц растительности топологического уровня отражают с разной степенью детальности особенности пространственной структуры, динамические тенденции, экологическую обусловленность и фитоценотический состав растительного покрова.

Поскольку вопрос о правилах наименования типологических единиц фитоценохор (кроме фитоценоза) в геоботанике пока не разработан, можно рекомендовать придерживаться следующих принципов: 1. Названия единиц классификации разных рангов должны строиться по-разному; 2. Названия типологическим единицам гетерогенных фитоценохор (крупнее фитоценоза) лучше давать не по отдельным видам растений - доминантам или детерминантам, а по характерным растительным сообществам; 3. В названия крупных единиц классификации фитоценохор желательно вводить указания на характерные признаки среды - экологические, ландшафтные, географические; 4. При полном наименовании любой единицы классификации фитоценохор указывается ее принадлежность к единицам более крупных рангов.

Таблица 25

Критерии типизации макро-, мезо- и микрофитоценохор поймы Иртыша

Таксоны	Макроценхоры	Мезоценохоры	Микроценохоры
Класс	Сложность структуры, обусловленная особенностями макрорельефа	Сложность структуры, обусловленная особенностями мезорельефа	Сложность структуры и характер расположения компонентов, обусловленные особенностями микрорельефа
Подкласс	Наличие или отсутствие ступени древней поймы	Принадлежность к эколого-генетическим зонам поймы	Основные экологические факторы, дифферен-цирующие структуру микрофитоценохор
Группа типов	Типы эколого-генетических макрорядов	Типы эколого-генетических ме-зорядов	Амплитуды экологических мик-рорядов
Тип	Преобладающие и специфичные классы ассоциаций и специфичные мезофитоценохоры	Преобладающие и специфичные ассоциации и специфичные микрофитоценохоры	Фитоценотический диапазон сообществ внутри микроряда
Подтип	Набор классов ассоциаций и соотношение их площадей (%)	Набор ассоциаций и соотношение их площадей (%)	Набор субассоциаций и вариантов ассоциаций и соотношение их площадей, (%)

Для иллюстрации результатов классификации территориальных единиц растительности топологической размерности и правил их наименования приведем фрагмент системы фитоценохор одного из геоботанических районов поймы Иртыша:

Семипалатинскийлесо-лугово-степнойумеренно засоленный район проточно-островной предгорной поймы

Макрофитоценохоры

(при наименовании групп типов, типов и подтипов макрофитоценохор в скобках приводятся основные доминанты классов ассоциаций; специфические классы ассоциаций вводятся в название словами "с участием")

А. Класс. Полночленные (ПЧ), представленные полным набором эколого-генетических зон поймы

Б. Класс. Неполночленные (НПЧ), представленные двумя эколого-генетическими зонами поймы

БЗ. Подкласс. НПЧ-разновозрастные (РВ), представленные ступенями современной и древней поймы

Б2. Подкласс. НПЧ-одновозрастные (ОВ), представленные ступенью современной поймы

I. Группа типов. НПЧ-ОВ с эколого-генетическими макрорядами аллювиафитных лесов (Salix alba, PopuJus nigra, P. alba) —> гликофитных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное разнотравье) -> гликофитных настоящих степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, Koeleria cristata, Carex stenophylloides)

И. Группа типов. НПЧ-ОВ с эколого-генетическими макрорядами аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P. alba) -> гликофитных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное разнотравье)

1. Тип. НПЧ-ОВ гликофитных настоящих лугов (Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Poa pratensis., Alopecurus pratensis, мезофитное разнотравье) - гликофитных остепненных лугов (Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Carex praecox, ксеромезофитное разнотравье) с участием в центральной пойме гликофитных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa.pennata, мезоксерофитное разнотравье), а в прирусловой пойме -аллювиальных лесов (Salix alba, Populus nigra, P. alba)

2. Тип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов (Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Carex praecox, ксеромезофитное разнотравье) - гликофитных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное разнотравье) с участием в прирусловой пойме аллювиафитных лесов (Satix alba, Populus nigra, P. alba)

2a. Подтип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов (Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Carex praecox, ксеромезофитное разнотравье) > 50 % - гликофитньос луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное разнотравье) 10-25 % - аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P. alba) 5-10 % - гликофитных настоящих лугов (Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Alopecurus pratensis, мезофитное разнотравье) < 5 %

26.. Подтип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов {Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Carex praecox. мезоксерофитное разнотравье) 25-50 % - гликофитиых луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное разнотравье) 10-25 % - гликофитных настоящих лугов (Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Poa pratensis, Alopecurus pratensis, мезофитное разнотравье) 5-10 % - аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P. alba) 5-10 % - гликофитных сырых лугов (Сагех vulpina, С. disticha, С. acuta, Phalaroides arundinacea, Poa palustris, Agrostis stolonifera) и болотистых лугов (Carex atherodes, С. riparia, Phalaroides arundinacea) < 5 %

Мезофитоценохоры

(в названия мезофитоценохор рангом ниже продкласса введены латинские наименования ассоциаций; специфические ассоциации и микрофитоценохоры указываются после слов "с участием")

А. Класс. Сложные (С), представленные фрагментами нескольких эколого-генетических зон поймы

Б. Класс. Простые (П), представленные одной достаточно развитой эколого-генетической зоной доимы

Б1. Подкласс. П-прирусловопойменные (ПрП)

Б2. Подкласс. П-центральнопойменные (ЦП)

I. Группа типов. П-ЦП с эколого-генетическими мезорядами Alopecurus pratensis настоящих лугов -> Peucedanum morisonii + Thymus marschallianus луговых степей

II. Группа типов. П-ЦП с эколого-генетическими мезорядами Clematis integrifolia остепненных лугов -> Thymus marschallianus настоящих степей

1. Тип. П-ЦП - Peucedanum morisonii и Clematis integrifolia остепненных лугов - Peucedanum morisonii + Thymus marschallianus луговых степей - Thymus marschallianus настоящих степей с участием простых поясно-дендритных водно-болотно-луговых микрофитоценохор

2. Тип. П-ЦП - Peucedanum morisonii остепненных лугов с участием Clematis integrifolia остепненных лугов и Thymus marschaUianus настоящих степей

2а. Подтип. П-ЦП - Peucedanum morisonii остепненных лугов > 50 % - Clematis integrifolia остепненных лугов 5-10 % - Thymus marschallianus настоящих степей 5-10 % - Peucedanum morisonii + Thymus marschaUianus луговых степей < 5 %

26. Подтип. П-ЦП - Peucedanum morisonii остепненных лугов 25-50 % - Alopecurus pratensis настоящих лугов'10-25 % - Clematis integrifoiia остепненных лугов 5-10 % - Peucedanum morisonii + Thymus marschallianus луговых степей 5-10 % - Thymus marschaUianus настоящих степей < 5%

Микрофитоценохоры

(в названия единиц классификации микрофитоценохор рангом ниже групп типов введены латинские наименования субассоциаций)

А. Класс. Сложные мозаичные (СМ) Б. Класс. Простые поясные (ПП) Б1. Подкласс. ПП-аллювиагенные (А) Б2.Подкласс. ПП-гидрогенные (Г)

I. Группа типов. ПП-Г- болотно-луговые^БЛ)

II. Группа типов. ПП-Г - луговые (Л)

1. Тип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecurus pratensis ъъстотум лугов - Bromopsis inermis + Clematis integrifolia остепненных лугов

2. Тип. ПП-Г-Л - Magno carices + Alisma plantago-aquatica болотистых лугов - Herba mixta + Alopecurus pratensis настоящих

лугов

2a. Подтип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecurus pratensis настоящих лугов 25-50 % - Grammes + Carex disticha сырых лугов 10-25 % - Magno Carices + Alisma plantago-aquatica болотистых лугов 10-25%

26. Подтип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecurus pratensis настоящих лугов > 50 % - Magno Carices + Alisma plantago-aquatica болотистых лугов 5-10 %.

Таким образом, территориальная структура растительного покрова Земли сложна и представлена следующими рангами фитоценохор (рис. 45):

Рис. 45. Схема рангов территориальных единиц растительности (Сочава, 1979 с некоторыми изменениями).

Размерности: а - планетарная, б - региональная, в - топологическая. Обозначении* I-XIH - расшифрованы в тексте ниже.

I - геоботанические пояса, II - группы геоботанических макропровинций, III - геоботанические макропровинции (Ilia -равнинная, III6 - горная), IV - геоботанические области, V -геоботанические зоны, VI - геоботанические подзоны, VII -геоботанические провинции, VIII - геоботанические округа, IX -геоботанические районы, X - макрофитоценохоры, XI мезофитоценохоры, XII - микрофитоценохоры, XIII - фитоценозы.

Рисунок 45 показывает, что по всему ряду территориальных единиц растительности топологической, региональной и планетарной размерностей сохраняется принцип соподчиненности. А это значит, что более мелкие территориальные единицы формируются на фоне более крупных единиц. Поэтому, чтобы понять фитоценотический состав, структуру и экологические связи со средой любой территориальной единицы, нужно учитывать ее принадлежность к более крупным единицам. Например, чтобы понять природу любой конкретной микрофитоценохоры, нужно учесть ее положение в конкретных мезофитоценохоре, макрофитоценохоре, геоботаническом районе и т.д., вплоть до геоботаническоой области, макропровинции и пояса.

277