Глава 3. Взаимоотношения растений в фитоценозах

Первые высказывания о влиянии растений друг на друга при совместном их произрастании содержатся в трудах древнегреческих философов. Однако лишь в начале XIX века это положение было четко сформулировано А. Гумбольдтом и О. Декандолем (цит. по: Шенников, 1964) и затем легло в ochoву понимания растительного сообщества.

Наличие взаимоотношений растений является одним из важнейших признаков сложившегося фитоценоза, который определяет многие другие его свойства и признаки, такие, например, как состав и структура фитоценоза, биологический круговорот веществ, воздействие фитоценоза на среду. Поэтому изучение взаимных влияний растений в фитоценозе имеет важное значение как для познания функционирования конкретных фитоценозов, так и в целях их рационального использования.

Изучение взаимоотношений растений в фитоценозах - задача чрезвычайно трудная. Прямо измерить влияние одного растения на другое во многих случаях невозможно, поэтому выводы часто приходится делать по косвенным признакам. Кроме того, решение данной задачи осложняется тем, что, во-первых, растений в фитоценозе много и они вступают друг с другом в разнообразные отношения, образуя сложный клубок взаимосвязей; во-вторых, влияние растений друг на друга осуществляется на фоне более и менее сильного воздействия на растения среды, затушевывающего взаимосвязи растений. В такой ситуации возможны два подхода в изучении взаимоотношений растений: а) постановка сложно эксперимента, позволяющего изолировать отношения два изучаемых видов; б) вычленение отношений изучаемых видов всего комплекса взаимовлияний растений в фитоценозе путем математической обработки данных.

Первый подход начал применяться в геоботанике уже давно, прежде всего в форме выращивания изучаемых видов в искусственных посевах или посадках, а в последние десятилетия и путем проведения полевых и лабораторных опытов. Математические методы анализа взаимовлияний растений стали использоваться значительно позже, но в наше время получили весьма широкое распространение. В последнее время часто совмещаются оба эти подхода. Сейчас геоботаника располагает многочисленными сведениями о взаимоотношениях растений в фитоценозах, хотя до сих пор в этой сфере имеется много неразрешенных вопросов.

Взаимоотношения растений в фитоценозах чрезвычайно разнообразны. Уже О.П. Декандоль (цит. по: Работнов, 1995) описал следующие формы влияния растений друг на друга: |ин пне, затенение, корневая конкуренция, влияние корневых выделений и отмерших остатков, влияние через подземные органы. Позднее появились более совершенные классификации, из которых наиболее популярными являются классификация В.Н. Сукачева, основанная на учете механизмов и каналов взаимовлияний растений (рис.3), и классификация Г.Л. Кларка (Clarke, 1957), учитывающая результат (эффект) взаимовлияний (табл.1).

Рис3. Схема взаимоотношений растений в фитоценозе (Сукачев, 1954)¹

Таблица 1

Типы отношений между организмами (Clarke, 1957)

Вид А	Вид Б	Типы отношений
+ +	+ 0	Мутуализм Комменсализм	Симбиоз
О	0	Нейтральность, выносливость Антибиоз
О	-
+	-	Паразитизм Конкуренция	Антагонизм

Условные обозначения: "+" - вид испытывает положительное влияние, получает выгоду; "-" - вид испытывает отрицательное влияние, несет ущерб; "0" - отсутствие заметного эффекта влияния.

Обе классификации дополняют друг друга, так как в пределах конечных градаций схемы В.Н. Сукачева выделяются типы взаимоотношений, по Г.Л. Кларку. Ниже приводится обзор основных форм взаимоотношений растений в фитоценозах в соответствии с указанными системами их классификации.