Глава 5 влияние фитоценоза на экотоп. Формирование фитосреды

Выше уже отмечалось, что растения фитоценоза оказывают большое влияние на все факторы экотопа. Суммарное их воздействие оказывается настолько существенным, что абиотическая среда экотопа превращается в качественно особую экологическую среду - в так называемую фитосреду, а сам экотоп превращается в биотоп, или местообитание. Ниже рассматривается влияние фитоценозов на основные факторы экотопа.

5.1. Влияние фитоценозов на световой режим

Солнечный свет, падая на территорию, занятую фитоценозом, распределяется следующим образом: а) часть его отразив растительной массой за пределы фитоценоза, 6) часть «поглощается растениями фитоценоза, прежде всего их листьями; в) остальная часть света проникает внутрь фитоценоза, создавая в нем определенную • освещенность. Именно поэтому внутри фитоценоза создается иной световой режим, нежели на открытом незанятом растительностью участке. Особенно заметны отличия светового режима в многоярусных лесных фитоценозах. Прежде всего, в лесу всегда темнее, чем открытых участках, что является следствием отражения и поглощения растениями лесного фитоценоза значительной доли света. При этом степень освещенности (количество света) под пологом леса зависит от особенностей структуры надземной массы лесного фитоценоза и в первую очередь от сомкнутости и плотности древесного яруса. В связи с этим степень освещенной разных типах леса оказывается неодинаковой. Так, например, освещенность под пологом соснового древостоя составляет в среднем 25-30 % полной освещенности, под пологом более сомкнутого дубового леса - 3,5 %, а под пологом исключительно густого влажного тропического леса - 0,2 %.¹\

И все же максимальное затенение создается в водных экосистемах, где значительная часть света поглощается не только растительным компонентом, но и самой водой, а также взвешенными и растворенными в ней веществами. Поэтому в более или менее глубоководных экосистемах освещенность сводится на нет, составляя десятые и сотые доли процента от полного освещения.

Вторая особенность светового режима внутри фитоценоза состоит в том, что степень освещенности оказывается неодинаковой в разных его точках, изменяясь в вертикальном и в горизонтальном направлениях.

Общая закономерность изменения количества света в вертикальном направлении заключается в том, что при движении от верхней границы надземной части фитоценоза к поверхности почвы степень освещенности падает скачкообразно, так как при прохождении каждого очередного фитоценогоризонта часть света поглощается астениями. При этом характер градиента освещенности по вертикали зависит прежде всего от густоты облиствения и от расположения листьев в пространстве. В лесных сообществах, особенно с сильно сомкнутыми кронами древесного яруса и с густым облиствением их, уже в верхнем кроновом древесном фитоценогоризонте поглощается так много света, что наблюдается резкий скачок падения освещенности в расположенном ниже стволовом фитоценогоризонте. Последующие скачки уменьшения освещенности связаны с прохождением света через ниже расположенные кроновые фитоценогоризонты кустарников и кустарничков в случае их достаточно высокой сомкнутости. И, наконец, часть света поглощается травяным и лишайниково-моховым ярусами при их наличии. В результате поверхности почвы достигает очень мало солнечной радиации. Так, например, по данным Г. Вальтера (1982) даже в сравнительно разреженном дубовом лесу лесостепной зоны с кустарниково-травяным напочвенным покровом под кронами древостоя на высоте 10 м относительная освещенность составила 32 %, под кронами кустарников на высоте 1,63 м - 2,6 %, в пространстве; между травами на высоте 0,5 м - 1,2 %, а у поверхности почвы 0,0 %.

В травяных фитоценозах различают два основных градиента освещенности (Лархер, 1978): злаковый и двудольный (рис. 24). Злаковый тип характеризуется постепенным, понижением освещенности сверху вниз. Он наблюдается и в сообществах с господством растений с вертикально расположенными листьями (злаки, осоки и т.п.), формирующих более или менее однородную вертикальную структуру, растения, по С.Н. Кирпотину (1994), образуют своими листьями объемную конструкцию и относятся к особой жизненной форме - formae extratabulatae. Двудольный тип градиента характеризуется резкими перепадами освещенности и в этом отношении сходен с изменением освещенности по вертикали в лесных сообществах. Данный тип градиента наблюдается в сообществах, образованных растениями с горизонтально ориентированными листовыми поверхностями – formae horizontaliter versae platyfhyllae (Кирпотин, 1994), которые формируют неоднородную вертикальную структуру с более или менее обособленными фитоценогоризонтами.

В водных экосистемах, где coлнечная радиация поглощается в основном самой водой, ослабление освещенности с глубиной в значительной степени зависит от ее качества. Так, например, в мутных

проточных уже на глубине количество света уменьшается до 7 %; в прозрачных озерах 1% физиологически активной радиации достигает глубины 5-10м, так что здесь листостебельные растения могут произрастать до глубины 5 м, а водоросли - до 20-30 м; и, наконец, в прозрачных водах открытых морей и океанов водоросли проникают на глубину но 100 м, а в отдельных случаях и до нескольких сотен метров.

Изменение количества света по горизонтали обусловлено неоднородностью горизонтальной структуры фитоценозов, которая в свою очередь, зависит от неравномерного распределения растений по площади и от особенностей их морфологии. В результате неравномерного распределения растений выделяются участки с неодинаковой сомкнутостью (густотой) надземной массы. И на участках с большей сомкнутостью освещенность будет ниже, чем на участках с меньшей густотой надземной массы. Это особенно резко проявляется в мозаично сложенных фитоценозах.

Влияние морфологии растений на перераспределение света в горизонтальном направлении обусловливается тем, что сплошной поток солнечной радиации, падающий на растение, изменяется в зависимости от особенностей его строения. Поэтому растения разных жизненных форм неодинаково перераспределяют свет. Особенно сильно перераспределяют его древесные породы. При этом чем плотнее и сложнее крона дерева, тем резче выражен этот процесс.

Очевидно, что в разных точках любой горизонтальной плоскости, секущей кроны, степень освещенности будет неодинаковой даже, в чистом одновидовом древостое, и тем более в смешанных лесах, древесный ярус которых слагается породами с разной морфологией крон. В последнем случае заметные различия в освещенности по горизонтали будут наблюдаться также и в ниже расположенном стволовом фитоценогоризонте, а именно: в тех местах, где располагаются древесные породы с более плотными кронами, например, темнохвойные деревья, густота надземной массы будет больше, а степень освещенности меньше, чем в местах, где располагаются деревья с менее плотными кронами, например, сосна или береза.

Таким образом, фитоценозы влияют на количество поступающего в них света: с одной стороны, они уменьшают количество света, с другой - перераспределяют поступивший свет в своем пространстве.

Третья особенность светового режима в растительных сообществах связана с изменением качества света вследствие Избирательности отражения и поглощения его листьями, а также проникновения через листовые пластинки разных участков спектра солнечного света. Лучше всего отражаются инфракрасные лучи (до 10-20 %), на втором месте стоят зеленые лучи (10-20 %), далее идут оранжевый и красный цвета (3-10 %) и, наконец, слабее отражаются ультрафиолетовые лучи (не более 3 %).

Рис. 25. Относительная освещенность в разных частях густой кроны кипариса I (А) и рыхлой кроны маслины (Б) в ясные дни июля и августа в полуденное время (Лархер, 1978): 1- 100-50 %, 2 - 50- 25 %. 3 - 25-5 %, 4-5-1 %, 5 < 1 %.

Избирательность поглощения растениями света проявляется прежде всего в следующем. Наиболее жесткие ультрафиолетовые лучи, вредные для живых структур растительной клетки, поглощаются и задерживаются эпидермисом листьев на 95-98 %. Вся видимая часть солнечного света (от фиолетовых до красных лучей включительно), составляющая физиологически активную радиацию (ФАР), достаточно интенсивно поглощается (до 70 %) и усваивается хлорофиллом и каротиноидами. При этом особенно сильно поглощаются в составе ФАР сине-фиолетовая и оранжево-красная части спектра, а зеленые лучи поглощаются значительно слабее. Что касается инфракрасных лучей, то они поглощаются растениями неодинаково, в зависимости от длины волны: в ближней области инфракрасных лучей с длиной волны до 2000 нм они поглощаются слабо, а в дальней области с длиной волны более 7000нм инфракрасные лучи поглощаются очень сильно - до 97%.

Проницаемость света через листовые пластинки зависит от их толщины и строения, а также от длины световой волны. Мезофильные листья средней толщины пропускают 10-20 % света, а очень тонкие - до 40 %; толстые и жесткие ксерофильные листья могут совсем не пропускать света. Наибольшей проницаемостью обладает инфракрасный свет, на втором месте стоит зеленый свет и далее следуют остальные участки спектра.

В результате избирательности отражения, поглощения и проникновения через листовые пластинки свет, попадающий внутрь наземного фитоценоза, характеризуется повышенным содержанием в нем инфракрасных и зеленых лучей. Именно поэтому под пологом высокосомкнутых лесных сообществ, достаточно сильно изменяющих качество света, царит инфракрасно-зеленая тень.

Еще значительнее изменяется качество света в водных экосистемах, где солнечная радиация поглощается избирательно не только растениями, но и самой водой.

Своеобразным оказывается световой режим и в отношении его динамики в течение суток, по сезонам года, а в лесных фитоценозах также по возрастным фазам древостоя. Наиболее специфична сезонная динамика светового режима в листопадных лесах и в травяных сообществах, в которых в течение года резко изменяется степень облиствения. Например, в лиственных лесах умеренных областей зимой поверхности снега достигает в среднем 50-70 % света, во время распускания листьев под кроны проникает 20-40 % света, а при полном облиствении - менее 10 % (Лархер, 1978). Под кронами вечнозеленых древостоев относительная освещенность остается практически неизменно низкой в течение всего года.

Таким образом, все фитоценозы в той или иной мере изменяют световые условия экотопов и формируют специфичный для каждого фитоценоза световой режим. Причем световой режим внутри фитоценоза оказывается неоднородным в разных его тачках. И вся эта специфика светового режима оказывает влияние на растения, определяя в каждом конкретном фитоценозе набор видов, их размещение в пространстве и, следовательно, структуру фитоценоза.

Прежде всего это влияние проявляется в подборе видов, способных совместно произрастать в гетерогенной световой среде и в выработке у них соответствующих приспособлений. У высокорослых растений приспособления к различным условиям освещения выражаются в образовании световых и теневых листьев Например, у взрослых деревьев световые листья располагаются я верхней и периферической частях кроны, а теневые листья -нижней и внутренней частях. У всходов и подроста некоторых древесных пород, в частности у наших темнохвойных пород, в течение нескольких первых десятилетий имеется хвоя особого теневого типа, которая позволяет молодым особям существовать в условиях сильного затенения. С возрастом, по мере выхода подроста в верхние пологи леса, она замещается менее теневыносливой хвоей.

III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Рис.26. Сезонные изменения освещенности внутри различных растительных сообществ Sauberer, Hartel 1959): 1 – темнохвойный лес, 2 –дубовый лес.

У низкорослых видов, произрастающих в нижних сильно затененных фитоценогоризонтах, адаптационный процесс развивался разными путями. Главный путь - это выработка приспособлений, обеспечивающих теневыносливость, таких, например, как повышенное содержание в листьях хлорофилла (до 7-8 мг на 1 г сухой массы листа); низкая компенсационная точка, т.е. та освещенность, при которой количество ассимилируемой углекислоты равно количеству выдыхаемого СО₂; малые затраты энергии на дыхание, низкий коэффициент отношения хлорофилла "а" к хлорофиллу "б" (а: б = 2-2,5) и т.д.

Однако степень затенения в некоторых лесных фитоценозах - бывает настолько значительной, что никакие тенелюбы-автотрофы смогли бы существовать, если бы такое затенение было постоянным. В действительности степень освещенности под пологом леса в отдельных точках может сильно изменяться - в связи колебаниями листвы солнечные блики проникают в просветы между листьями и на какое-то мгновение резко повышают освещенность в определенных местах. Такими кратковременными вспышками освещенности довольствуются многие тенелюбы.

Второй путь приспособления низкорослых растений к световому режиму в лесу заключается в сокращении их периода вегетации и приурочивании его ко времени максимального освещения под лесным пологом. Подобные адаптации характерны, например, для ранневесенних эфемероидов листопадных лесов, таких как ветреница (Anemone coerulea), хохлатка (Coridalis bracteata), кандык сибирский (Erythronium sibiricum) т.п., которые проходят период вегетации до распускания листвы на деревьях.

У водных растений приспособления к недостатку света сводятся прежде всего к выносу листовых пластинок на поверхность воды, а у подводных листьев - к интенсивному расчленению листовых пластинок на многочисленные нитевидные дольки, в результате чего резко увеличивается общая листовая поверхность, улавливающая свет. У многих водорослей, обитающих нередко на значительных глубинах, кроме хлорофилла, образуются другие фотосинтезирующие пигменты (фикоциан у сине-зеленых водорослей, фукоксантин у бурых водорослей, фикоэретрин у красных водорослей), обеспечивающие так называемую фотохроматическую адаптацию этих растений к специфике светового режима в водной среде, которая проявляется в быстром падении освещенности и в резком изменении качества света с глубиной.

Наконец, нужно упомянуть о способности многих растений излучать собственный свет, или флюоресцировать. Следовательно, растения могут создавать слабое собственно освещение, "...во всяком случаев некоторых фитоценозах" (Воронов, 1973).