2. Происхождение эукариотических клеток

Как полагают, первоначальными клетками на Земле были примитивные анаэробные автохемотрофные и гетеротрофные прокариоты. Одни были способны в условиях бескислородной атмосферы использовать для получения энергии неорганические соединения серы, азота, водород, углекислый газ. Другие «пожирали» себе подобных (так возник фагоцитоз) или использовали органические соединения, образующиеся в ходе биохимической эволюции.

Первичные «фагоциты», поглощающие других бактерий, имели низкоэффективную систему анаэробного обмена – гликолиза, который давал мало энергии. Но примерно 3 млр. лет назад ряд примитивных прокариот приобрели способность использовать в качестве источника энергии – Солнце. Появились первые анаэробные фототрофные прокариоты. Это было ключевым моментом в эволюции Земли!!!

Фотосинтез привел к появлению в атмосфере кислорода, и на этом фоне возникли первые аэробные прокариоты, имеющие примитивную систему окислительного фосфорилирования (клеточное дыхание), которая резко увеличила продуктивность метаболизма. Распад органических соединений теперь шел не до молочной кислоты, пирувата или спиртов, а до углекислого газа и воды. Энергии стало образовываться в 18 раз больше!.

Последующие шаги эволюции клеток и появление эукариотических клеток представляются ученым следующим образом.

1. Первичный прокариотный анаэробный «фагоцит» захватывал аэробные прокариоты, имеющие систему клеточного дыхания. Он их не переваривал, а вступил с ними в своеобразный симбиоз – взаимовыгодное сосуществование. Так появились первые митохондрии.

2. Среди первичных фотосинтетических прокариот особо выделились цианобактерии (сине-зеленые водоросли), которые уже имели хлорофилл и фотосинтетическую систему. Предковый аэробный эукариот - фагоцит, имеющий митохондрии, захватывает второй симбионт – цианобактерии и приобретает возможность фотосинтезировать. На их основе развиваются хлоропласты. Так появились первые зеленые водоросли, а затем – остальные растения.

3. Другие предковые аэробные эукариоты, имеющие митохондрии, продолжали развиваться и превратились в одноклеточные эукариотные организмы (протисты), от которых в последствии произошли все многоклеточные животные организмы.

Эта теория, получившая наименование «симбиотическая теория происхождения эукариотических клеток» имеет длинную историю и здесь необходимо отметить вклад отечественных ученых в возникновении и развитии этих идей. Еще в конце XIX и начале XX веков А.С.Фаминцынин и К.С.Мережковский предположили, что хлоропласты и митохондрии являются симбионтами клеток растений. Тогда это было невозможно доказать и только с развитием методов биохимии и молекулярной биологии стало возможным получить доказательства их симбиотического происхождения. Большой вклад внесли в это работы американской исследовательницы Лин Маргелис.

Отметим несколько наиболее ярких доказательств симбиотической теории:

1. Митохондрии и хлоропласты имеют собственный геном и аппарат белкового синтеза, частично автономный от аппарата ядра. Генетический материал у них — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле нуклеотидов Г-Ц - ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот

2. Имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, состав внутренних мембран митохондрий – крист и тилакоидов хлоропластов похож на мембрану бактерий и отличается по составу от других мембран клетки;

3. Рибосомы митохондрий и хлоропластов схожы с рибосомами прокариот и имеют вес 70S. . По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

4. Наборы ферментов дыхательной цепи митохондрий и дыхательной цепи мембран некоторых современных аэробных бактерий очень похожи;

5. Ряд ключевых ферментов (например фермент АТФ-аза, полифосфотаза и др), выделенные из вакуолей современных водорослей и митохондрий дрожжей (грибы) имеют сходство с аналогичными ферментами прокариот.

Проблемные вопросы:

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.

• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило "перетекание" части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.

• Не решён вопрос о происхождении ядер. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ядра эукариотической клетки. Как произошло слияние генетического материала из двух доменов, также не ясно

В связи с этими противоречиями симбиотической теории, ряд исследователей полагают, что эукариотная клетка и ее структуры могли возникнуть путем последовательной эволюции мембранных и метаболических систем какой-то одной прокариотной клетки, без слияния с другими. Эта теория получила наименование автогенетическая теория происхождения клеток. Какая из теорий окажется верной – покажет время.