Фокальные контакты (разновидность адгезионных контактов)
Встречаются у многих клеток и особенно хорошо изучены у фибробластов. Они построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольших участков - бляшек на плазмолемме. В этом случае трансмембранные линкерные белки-интегрины специфически связываются с белками внеклеточного матрикса (например с фибронектином). Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками, куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновых филаментов. Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и создании механизма, позволяющего клеткам перемещаться.
Фокальные контакты - это участки прочного прикрепления культивируемой клетки к субстрату. Это наиболее хорошо изученный тип адгезионных контактов с внеклеточным веществом. При этом клетка прикрепляется не непосредственно к искусственному субстрату, а к покрывающим его белкам внеклеточного матрикса - фибронектину , витронектину , ламинину , коллагену и другим. Наиболее известными рецепторами клеточной адгезии являются интегрины, представители большой семьи гетеродимерных трансмембранных белков, субъединицы которых в разных сочетаниях формируют более 20 рецепторов к различным белкам внеклеточного матрикса.
Информационная (маркерная) функция мембраны
Как указывалось ранее, состав мембранных белков и липидов сильно различается в разных клетках данного организма и, тем более, клетки разных организмов. Эти молекулы являются своеобразными маркерами данного типа клетки (они получили название «антигенов»).
Разделяются на два класса:
Дифференцировочные «антигены» - набор маркерных молекул в составе мембраны и гликокаликса, которые определяют принадлежность клеток к определенному типу дифференцировки. Например: основные субпопуляции Т-лимфоцитов имеют дифференцировочные антигены CD-4 (Т – хелперы) или CD-8 ( Т-киллеры
Антигены гистосовместимости – группа молекул (среди которых наиболее важными являются молекулы иммуноглобулинового типа – ГКГ 1 и ГКГ-2 типов). Эти макрерные молекулы определяют принадлежность клетки к данному организму или определяют индивидуальные особенности данного организма ( например антигены белков группы крови)
Молекула антигена гкг-2 класса
Молекула антигена гкг-1 класса
Над- и субмембранные комплексы животных клеток. Гликокаликс. Кортикальный слой цитоплазмы.
Эукариотические клетки животных не образуют клеточных стенок, но на поверхности их плазматической мембраны есть сложный мембранный комплекс – гликокаликс, который выполняет в клетке важные функции.
Гликокаликс представляет собой внешний по отношению к липопротеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков – гликопротеидов и липидов – гликолипидов.
Эти цепочки содержат такие углеводы как манноза, глюкоза, N-ацетилглюкозамин, сиаловая кислота и др. Такие углеводные гетерополимеры образуют ветвящиеся цепочки.
Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеподобную консистенцию, что значительно снижает в этой зоне скорость диффузии различных веществ. Здесь же могут "застревать" выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров (мембранное, пристеночное пищеварение) до мономерных молекул, которые затем транспортируются в цитоплазму через плазматическую мембрану.
В электронном микроскопе, особенно при специальных методах контрастирования полисахаридов, гликокаликс имеет вид рыхлого волокнистого слоя, толщиной 3-4 нм, покрывающего всю поверхность клетки. Особенно хорошо гликокаликс выражен в щеточной каемке клеток всасывающего эпителия кишечника (энтероциты), однако он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна.
Надмембранный комплекс (гликокаликс) на поверхности микроворсинок кишечного эпителия
Организация кишечного эпителия позвоночных (А) и схема процесса полостного мембранного пищеварения ( по: Уголев, 1985, с изменениями):
1 – кишечные ворсинки (выросты слизистой оболочки кишки); 2 – кишечный эпителий; 3 – бокаловидные железистые клетки в составе эпителия; 4 – крипты (впячивания слизистой оболочки кишки); 5 – митоз среди камбиальных клеток крипт; 6 – стенка кишки; 7 – пища (частично расщепленная в полости кишки ферментами); 8 – надмембранный комплекс (гликокаликс) на микроворсинках всасывающих клеток кишечного эпителия; 9 – микроворсинки; 10 – промежутуи между микроворсинками (полость кишки); 11 – ферменты в полости кишки; 12 – ферменты, встроенные в мембрану микроворсинок; 12 – транспортные белки в мембране пищеварительной клетки
Функции гликокаликса:
1 – участие в клеточном распознавании (антигены гистосовместимости) и дифференцировке (антигены дифференцировки)
2 – поддержание постоянного клеточного микроокружения путем избирательной фильтрации веществ и создания отрицательного заряда на поверхности клетки
3 –абсорбция питательных веществ и окончательное их переваривание ферментами в составе кл.мембраны и гликокаликса (пристеночное пищеварение)
4 – защита клетки от действия протеолитических и муколитических ферментов
Субмембранный комплекс
Со стороны цитоплазмы мембраны связаны через примембранные или собственно мембранные интегральные белки с разнообразными белковыми структурами цитоплазмы. К ним относятся в первую очередь компоненты цитоскелета. Это позволяет не только сделать мембраны более жесткими, но и обеспечивает подвижность мембран, создавая возможности для их транспортных функций.
Механическая устойчивость плазматической мембраны, кроме того, обеспечивается структурой примыкающего к ней со стороны цитоплазмы кортикального слоя и внутриклеточных фибриллярных структур. Кортикальный (от слова - cortex -кора, кожица) слой цитоплазмы, лежащий в тесном контакте с липопротеидной наружной мембраной
Таким образом мы видим, что плазматическая мембрана является важнейшим компонентом про- и эукариотических клеток. Она во многом определяет жизнеспособность клетки и обеспечивает условия для успешного выполнения клеткой ее функций.