Глава 2. Прокариоты

Клеточные примитивные прокариотические организмы – эубактерии и археи были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9–3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи – первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9–1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности – строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2–2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания.

Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно, зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Клетки эубактерий очень малы и вместе с тем сильно различаются по размерам: от карликовых форм (диаметром около 0,125 мкм) до гигантов, длиной до 10 мкм (Chromatium okenii). В природных субстратах можно встретить стебельковых бактерий, достигающих в длину вместе со стебельком 100 мкм и более. Большинство палочковидных бактерий по длине не превышают 5 мкм, по толщине 1 мкм. У многих псевдомонад диаметр клетки равен 0,4–0,7 мкм, у ряда микоплазм – 0,2–0,3 мкм.

Разнообразие форм бактериальных клеток невелико. Основные формы бактерий – это шары (кокки), палочки (прямые, изогнутые), извитые бактерии и разнообразные необычные формы.

Поверхность клеток бактерий имеет часто придаточные структуры. Наиболее распространенными являются жгутики и ворсинки (фимбрии, нитевидные придатки клеток).

У многих микроорганизмов жесткая ригидная клеточная стенка окружена слоями слизистого материала, образующего чехлы или капсулы разной плотности и толщины.

Архе́и (Archaea, старое название – архебактерии) – особый домен прокариотических организмов Оценки учёных позволяют утверждать, что суммарная биомасса архей на планете (10¹⁴ тонн) превышает посчитанную до этого биомассу всех остальных форм жизни – 2,4×10¹² тонн.

Археи на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от эубактерий, так и от эукариот. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии (только среди архей есть метаногены) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть – экстремофилы).

Большая их часть хемотрофы. На сегодняшний день известен лишь один паразитический организм – Nanoarchaeum equitans.

Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам.

Размеры клеток архей типичны для большинства известных прокариот, средний диаметр – около 1 мкм. Самыми маленькими среди архей являются клетки недавно открытого вида Nanoarchaeum equitans – 0,4 мкм.

Форма клеток разнообразна: встречаются сферические, палочкообразные, спиральные, треугольные и прямоугольные виды; многие имеют жгутики, в состав которых, в отличие от эубактериальных жгутиков, входит несколько видов флагеллинов.

Архебактерии не способны производить сложные гидролитические ферменты, поэтому в большинстве могут усваивать лишь простейшие органические вещества, однако они способны существовать в более широком диапазоне свойств окружающей среды и меньше от неё зависят.

Таким образом, прокариоты – организмы, клетки которых не имеют оформленного, ограниченного мембраной ядра (буквально означает «доядерные»). К прокариотам относятся все бактерии, включая цианобактерии (устаревшее название – синезелёные водоросли). Генетический материал у прокариот представлен примитивной хромосомой, состоящей из одной расположенной в цитоплазме и замкнутой в кольцо молекулы ДНК. Многие органоиды, свойственные клеткам «ядерных» организмов – эукариот у прокариот отсутствуют, т. е. более древние прокариотические клетки лишены тех мембранных структур, которые организуют и упорядочивают строение и деятельность эволюционно более поздних эукариотических клеток. Митоз у прокариот также отсутствует, размножаются они делением надвое. Различия между прокариотами и эукариотами столь велики, что систематика рассматривают эти группы организмов как два самых крупных подразделения живой природы – надцарства.

КАТЕГОРИЯ 1. ГРАЦИЛИКУТЫ

Категория I или отдел 1 – грациликуты – грамотрицательные (грам -) эубактерии, имеющие клеточные стенки. Gracilicutes – от лат. «gracilis» – тонкий, стройный, «cutes» – кожа.

Общая характеристика. Прокариоты со сложным (грамотрицательного типа) строением клеточных стенок (рис.5).

	Стенки состоят из наружной или внешней (ВМ) мембраны, тонкого внутреннего слоя пептидогликана (ПГ) и дополнительно различных других компонентов снаружи или между этими двумя слоями. Клетки окрашиваются по Граму отрицательно, приобретая нежно-розовую окраску.
Рис.5. Модель структуры грамотрицательной клеточной стенки

Внешняя мембрана (ВМ) клеточной стенки грациликутов представлена ассиметричным липидным бислоем, в котором внутренний слой состоит из фосфолипидов, а внешний – из липополисахаридов. Между ЦПМ и ВМ находится периплазма. Муреиновый мешок однослойный и тонкий, встроен в периплазму и соединяется с ней липопротеином (ЛП). ВМ содержит белки-порины, формирующие поры. Тейхоевые кислоты отсутствуют.

Клетки могут быть сферической или овальной формы, в виде прямых или изогнутых палочек, спиралей либо нитей; некоторые из этих форм могут быть окружены чехлом или капсулой. Размножение происходит путем бинарного деления, однако для некоторых групп характерно почкование и у редких организмов (Pleurocapsales) имеет место множественное деление. Миксобактерии (Myxococcus и др. роды) могут образовывать плодовые тела и миксоспоры. Возможна подвижность – «плавание», скользящее движение, либо неспособность к движению.

В эту категорию входят фототрофы и нефототрофы (как литотрофы, так и гетеротрофы); среди них известны аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и микроаэрофилы. Некоторые представители – облигатные внутриклеточные паразиты. В первую категорию вошли три класса бактерий, подразделенных на 10 групп. По 9-му классификатору Берджи эта категория была представлена 1-16 группами.

КЛАСС 1. Scotobacteria

К классу Scotobacteria (от греч. «scoots» – темнота), относят грамотрицательные нефотосинтезирующие бактерии. Данный класс подразделяется на 10 групп.

ГРУППА 1. Спирохеты

Эти микроорганизмы объединены в порядок Spirochaetales, семейства Spirochaetaceae и Leptospiraceae.Спирохеты представляют собой подвижные бактерии спиральной формы, отличающиеся внушительной длиной (рис.6), их средние размеры 0,1–0,3х5–250 мкм.

	Спирохеты – одноклеточные организмы, грамотрицательные. Верхним покровом клетки служит многослойная наружная мембрана, которую часто называют «наружный чехол» или «наружная клеточная оболочка». Одной из основных характеристик спирохет является их высокая подвижность. Вокруг спирально закрученного протоплазматического цилиндра обвиты периплазматические жгутики.
Рис.6. Микроэлектронная фотография спирохеты (agiesha.blogas.lt)

По типу метаболизма это аэробы, факультативные анаэробы или анаэробы, хемогетеротрофы, требовательны к сложному составу питательных сред. Спирохеты встречаются как свободноживущие формы либо в ассоциациях с хозяевами, которыми могут быть животные и человек. Некоторые виды патогенные. Группа включает следующие роды: Borrelia, Brachyspira, Cristispira, Leptonema, Leptospira, Serpulina, Spirochaeta, Treponema (всего 12 родов).Описаны четыре рода спирохет, обитающих в кишечнике насекомых, а именно роды Pillotina, Diplocalyx, Hollandina и Clevelandina. К патогенным для человека и животных видам относятся роды Borrelia, Leptospira, Treponema.