22. Які є шляхи деспеціалізації еволюційних груп, приклади.

23. Що таке монофілія та поліфілія у походження таксонів? У якому випадку кажуть про парафілетичне походження таксону?Про походження таксонів вищого рангу – підкласів, класів, надкласів – існують дві протилежні точки зору. Дослідники, які притримуються теорії монофілії, вважають, що будь – який таксон надвидового рангу бере свій початок від одного вихідного виду, від якого в процесі адаптивної радіації виникає вся різноманітність включаючих в даний таксон систематичних груп. Прибічники поліфелитичного походження вважають, що таксони високого ранга можуть походити від декількох, іноді дуже далеких за своїм систематичним положенням вихідних груп. Між представниками цих теорій сформувалося декілька концепцій. Представлення, згідно якому весь розглядаючий таксон бере свій початок від одного вихідного виду, отримало назву концепції строгої моно філії або парафілії. Дж. Сімпсон сформував поняття широкої монофілії: таксон вважається монофілетичним, якщо його ранг вищий чи рівний рангу вихідного таксону незалежно від певного числа лінії, які дали початок дочірній систематичній групі. Серед палеонтологів поширена концепція обмеженої поліфілії – дочірній таксон може виникати від декількох вихідних груп. Приклад парафілії - схема філогенеза ссавців по Ф. Гроссу. Широка монофілія – схема походження надземних хребетних, проте ця ж схема ілюструє і поліфілію. Теорія органогенеза, яка заперечує дивергенцію, майже немає прихильників. Теорія строгої монофілії має на увазі дивергенцію і признання якості природної системи, яка заснована на критерії походження. Концепція обмеженої поліфілії – розуміє можливість незалежного переходу в нову адаптивну зону двох чи більшого числа філогенетичних гілок вихідного таксону. Ці дві концепції вважають природній таксон, в якому систематичні групи мають різне походження.

24. Адаптивная радиация Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для расселения и увеличения разнообразия. В таких условиях первоначальный вид может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает во вторую фазу своего развития — в фазу пролиферации.Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который наблюдается в фазе пролиферации. Преобладающая форма эволюции при адаптивной радиации—это видообразование. События видообразования первой очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам. Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главные ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или в данном местообитании экологических ниш между большим числом более высокоспециализированных видов.

Новая территория или местообитание пополняются видами, и по мере того как это происходит, данная группа превращается в крупную группу, а крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.

На одной стадии развития группа по своему таксономическому рангу соответствует семейству. При этом её подразделениями первого порядка являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны; каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего порядка. На более продвинутой стадии развития такая группа может достигать ранга отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются соответственно роды, труппы видов и виды.Эволюция по типу адаптивной радиации эффективна для крупных групп, поскольку она делает возможным максимальное использование этой группой экологических ниш, предоставляемых её адаптивной зоной.Адаптивна радіація Адаптивная радиация, образование разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов. Термин предложил американский учёный Г. Осборн в 1915, однако мысль об А. р. высказал ещё раньше Ч. Дарвин, который назвал этот процесс дивергенцией. А. р. лежит в основе всех форм адаптациогенеза и является результатом приобретения организмами специальных приспособлений — адаптаций и проникновения в новые адаптивные зоны (см. рис.). Основной источник А. р. — внутривидовые процессы (генетическое многообразие видовых популяций, дифференцировка вида на географические и экологические расы в результате расширения ареала при благоприятных условиях, внутривидовые противоречия). Масштабы А. р. могут быть различны. Как правило, после ароморфоза наступает А. р. большого масштаба. А. р. меньшего масштаба, имеющие характер идиоадаптации, захватывают лишь близкие виды или группы видов. К А. р. большого масштаба можно отнести эволюцию амфибий, из которых одни, живущие в воде, имеют хвост (Urodela), др., живущие и в воде и на суше, сохранили хвост лишь в личиночной стадии (Anura), третьи, живущие только на суше, утратили ноги и приобрели червеобразную форму (Apoda). Примерами А. р. малого масштаба, связанной с образованием географических рас, могут служить камчатский светлый пёстрый дятел и тёмный мелкий дятел из северного Ирана или расы ели обыкновенной

АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ, разветвление предкового ствола группы организмов в ходе приспособительной эволюции на обособленные ветви (филетические линии), связанное с развитием адаптации к разным условиям внешней среды и способам использования её ресурсов (освоение различных местообитаний, убежищ, кормов, способов добывания пищи и т. п.). Адаптивная радиация проявляется в разнообразии подчинённых таксономических групп в пределах любого крупного таксона, например, различные виды кошачьих, различные семейства хищных млекопитающих и т. п. Адаптивная радиация начинается в пределах биологического вида в форме различий между популяциями, с обособлением подвидов, в результате действия дизруптивного отбора и происходит в эволюции любой длительно существующей группы организмов, поэтому её рассматривают как одну из закономерностей филогенеза. Концепция адаптивной радиации, сформулированная В. О. Ковалевским (1875) и Г. Осборном (1915) независимо друг от друга, расширяет представления о дивергенции.

25. Мультифункциональность органов. В настоящее время нам не­известно ни одного монофункционального органа в любом из изу­ченных организмов. Напротив, число известных нам функций, при­сущих тому или иному органу или структуре, имеет тенденцию «увеличиваться» (по мере углубления знаний). Рассмотрим не­сколько характерных примеров. Даже такой специализированный орган, как крылья летучих мышей, несет функции не только по­лета, но и 1) схватывания добычи по принципу сачка у настоящих летучих мышей, 2) терморегуляции (особенно хорошо выраженную у тропических летучих лисиц, постоянно обмахивающихся крыль­ями), 3) продуцента витамина Д, образующегося в основном в кожном покрове и, наконец, 4) органа осязания.

Прежде считалось, что маленький хвост у некоторых оленей действует как шторка, открывающая белое подхвостье, которое служит ориентиром для бегущих сзади других оленей в густом лесу. Специальные исследования показали, что еще большее сиг­нальное значение имеет само помахивание хвостом, при котором развеивается вокруг резко пахнущий секрет хвостовых желез.

Общепризнанно, что однопалая нога лошади является едва ли не самым совершенным приспособлением, созданным природой для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффек­тивное оружие защиты от нападения хищников, орган рытья, а так­же несет некоторые этологические функции (движение ноги — «ло­шадь бьет копытом» — выражает настроение). Число примеров та­кого рода можно многократно увеличить.

Равным образом мультифункциональными оказываются не только органы эктосоматические (в широком понимании — «внеш­ние»), но и внутренние (эндосоматические). Селезенка у млекопи­тающих не только орган кроветворения, но и важнейшая железа внутренней секреции; функция в качестве желез внутренней сек­реции характерна для большинства внутренних специализирован­ных желез: половых желез, почек, печени, поджелудочной железы. Пищеварительный тракт не только орган пищеварения, но и важ­нейший компонент в цепи органов внутренней секреции, а также важное звено в лимфатической и кровеносной системах. У расте­ний сосудистые пучки не только проводящие пути, но и важный архитектонический конструктивный элемент, обеспечивающий под­держание определенной формы и т. д. Мультифункциональность органов и структур — одна из важных характеристик органической природы на Земле.