1. Які приклади олігомеризації органів та структур вам відомі? Олігомеризації органів і концентрація функцій – зменшення числа багаточисленних однорідних органів, органоїдів, структур, пов’язане, як правило, з інтенсифікацією функції.Наприклад олігомеризації органів, шляхом злиття, інтеграції розкиданих врізних місцях чутливих клітин і об’єднання різних клітин в окремі органи відбувається розвиток в еволюції органів чуттів у безхребетних. Олігомеризація може бути результатом протилежного процесу – редукції гомодинамних органів( наприклад редукція черевних гангліїв у комах). Також олігомеризація може відбуватися через диференціацію, спеціалізацію і випадіння частини гомологічних і гомодинмічних органів( розвиток грушовидних органів у тубелярій, розвиток статевих щупалець у головоногих Новые органы в филогенезе возникают обычно неупорядоченно и во множественном числе. Затем происходит Олигомеризация органов, ведущая к уменьшению их количества, и одновременно прогрессивная морфофизиологическая дифференцировка остающихся, что дает возможность для интенсификации функции. О. может осуществлятся путем редукции, дифференцировки, специализации, выпадения части гомологичных органов.

2. Які приклади полімеризації органів та структур вам відомі? (с.241-242) Збільшення числа однорідних органів чи структур. Наприклад при вторинному виникненні багаточисельних хвостових хребців у довгохвостих ссавців.Збільшення числа фаланг в кисті деяких китоподібних. Характерні для багатьох груп безхребетних (членистоногі та ін.), а також для багатьох груп рослин ( збільшення числа пелюсток чи тичинок у квітці та ін.)

3.Які закономірності макроеволюційного процесу вам відомі?       Среди таких закономірностей найбільш важливою є нерівномірність темпів. Становлення нового таксону (типогенез) відбувається поступово, і в досить короткі за мірками макроеволюції терміни(до 20-30 млн років).Сформований під час типогенезу основний план організації даного таксону у майцбутньму залишається сталим у представників різних філетичних ліній – період типостазу, сотні мільйонів років.Лише деякі філогенетичні лінії вступають у новий період типогенезу. Таке чередування типогенезу і типостазу надає

Другой важливою особливості макроеволюції у порівнянні зх мікроеволюцією це направленість еволюційного процесу. Вона полягає що на фоні різноманіття ознак різних організмів, серед них можна виділити деякі які частково властиві більшості видів. Більше того, для різних філетичних видів у межах одного таксону властивий еволюційний паралелізм. Він проявляється що організми різних видів але поєднані одним предком незалежно набувають подібних ознак.Найбільш загальним прикладом макроеволюційної направленості є морфофізіологічний прогрес що полягає в ускладненні, диференціації, інтенсифікації та раціоналізації організму.

На відміну від микроеволюції макроеволюція незворотна.

Все перечисленные закономерности (пульсирующий характер и неравномерность темпов макроэволюции; ее направленность, выражающаяся в поступательном морфофизиологическом прогрессе, устойчивых эволюционных тенденциях и параллелизмах; адаптивная радиация; необратимость эволюции) обнаруживаются в макрофилогенезе практически любой крупной группы организмов, с достаточной полнотой представленной в палеонтологической летописи.

4. Які засоби філогенетичних змін органів і функцій вам відомі?

Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций. Поэтому филогенетические (эволюционные) преобразования органов и функций представляют собой единый процесс.

Функциональные изменения органов основаны на их изначальной мультифункциональности. Например, крылья летучих мышей выполняют функции полета, терморегуляции, осязания, синтеза витамина D, улавливания добычи.

Различают следующие модусы филогенетических преобразований органов и функций.

Количественные функциональные изменения органов

1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию.

2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа.

3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.

Качественные функциональные изменения органов:

1. Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации.

2. Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.

3. Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (данный модус не следует путать с ламарковским «законом упражнения и неупражнения»).

Субституция

В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).

Различают субституцию органов и субституцию функций.

Субституция органов, или гомотопная субституция – за­мещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положе­ние в организме и выполняющим биоло­гически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие заме­щающего. Так, у хордовых осевой ске­лет – хорда – замещается сначала хря­щевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).

Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган реду­цируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения те­ла в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).

Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.

5. У чому полягає правило прогресуючої спеціалізації? - Систематическая группа организмов, вступившая на путь специализации, как правило, будет идти по пути все более глубокого развития этого процесса. Например, приспособление к полету ведет к усилению летательных способностей. Выработка морфологической особенности "привязывает" организм к определенной среде ( по скольку организм определенного строения не может жить в любой среде. Если эти особенности несут черты специализации, то организм в результате борьбы за существование попадает во все более частную среду, где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставление потомства. )

Частный случай общего правила прогрессивной специализации – увеличение размеров тела особей в процессе эволюции позвоночных. Увеличение размеров тела с 1 стороны связанно с более экономным обменом веществ, и должно рассматриватся как частный случай специализации. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, жертве- преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других гр.- уменьшение размеров тела(напрмер при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны стали более мелкими). Размеры тела ласки позволяют преследовать грызунов в норах. На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эвол. Правила имеют относительное значение. В итоге характер эвол. зависит от конкретных связей группы с элементами биотической и абиотической среды(всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэвол. Взаимодействий внутри популяций и биогеноценозов).

Правило прогрессирующей специализации - одно из положений макроэволюции; оно сформулировано французским палеонтологом и геологом Ш. Депере (Деперэ) (1854-1927) в 1876 г.

6. Правило происхождения от неспециализированных предков Правило происхождения сформулировал американский зоолог и палеонтолог Э. Коп (1840-1897) в конце XIX в. - Новые крупные систематические группы организмов обычно берут начало не от высших глубоко специализированных предковых форм, а от сравнительно малоспециализированных (например, млекопитающие возникли от малоспециализированных рептилий, голосеменные растения - от неспециализированных палеозойских папоротникообразных, цветковые растения - от неспециализированных общих предков с голосеменными, занимавших промежуточное положение между папоротниками и беннетиттовыми и т.д.). Причина происжождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера.

Высокая потентность  неспециализированных групп в эволюции определяется борьбой за существование, которую они вынуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказываются перспективными для начала нового широкого аллогенеза.

7. ПРАВИЛО НЕОГРАНИЧЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ , правило, согласно к-рому естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и совершенствует относительную приспособленность организмов к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотич. условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, т. к. на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптации не только к абиотич. среде, но и к др. видам животных.

8. Закон необратимости эволюции Незворотність еволюційного процесу полягає у тому,що організм не може повернутись у попередній стан,який уже був присутній у ряду його попередників.Якщо організм чи групу повернути у попередню адаптивну зону,то пристосування до цієї зони буде незмінно новим.По відношенню до окремих ознак реверсія можлива,але не до організму вцілому,наприклад,внаслідок мутацій може знову з'явитися дана алель.

Л. Долло и его последователи полагали, что необратимость эволюции основана на очень низкой вероятности строго поэтапного обратного процесса— инволюции. Это позволяет придать необратимости развития статус закона, выделив ее среди прочих эмпирических правил филогенеза. Существуют три наиболее известные формулировки закона Л. Долло. Первая принадлежит Ч. Дарвину: вид, раз исчезнувший, не может появиться снова, если даже снова повторились бы совершенно тождественные условия — органические и неорганические. Две другие формулировки принадлежат Л. Долло: 1) организм не может вернуться (хотя бы частично) к предшествующему состоянию, которое было осуществлено в ряду его предков;2) организм никогда не возвращается точно к прежнему состо янию даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел; но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет след промежуточных этапов, которые были пройдены им

1. Повторение (обычно далеко не полное) признаков, в основе которого сами оппоненты видят преемственность, а не обратимость. Об этом свидетельствует интерпретация этих случаев как итеративной эволюции, неотении, фетализации или атавизмов.

2. Обратимость уровня специализации, а не филогенеза как такового.

3. Повторение организации или ее части только на данном, произвольно выбранном уровне рассмотрения (например, на данном уровне изученности). В действительности, повторение не является полным, что обычно следует из анализа методики, которой пользовался оппонент. Обычно сам факт обратимости не может быть эмпирически установлен при достаточной ее полноте.

4. Утверждение невозможности или крайней трудности эмпирической демонстрации необратимости каждого отдельного признака (что особенно важно для палеонтолога с его всегда дефектным материалом).

Поэтому предлагается считать, что правило необратимости эволюции имеет вероятностный характер, хотя в действительности речь идет лишь о вероятности наших суждений об эволюции на основе эмпирических данных.

9. Повторна поява вимерлого виду Вимирання - це такий же звичайний еволюційний процес, як і виникнення нових видів. Вимирання видів не обов’язково веде до безслідного зникнення всієї групи. В процесі філетичної еволюції старий вид не зникає. А перетворюється в інший, зберігаючи не лише принципову схожість з вихідним видом, але і будучи носієм великої частини генетичної інформації філума. Інколи процес вимирання розглядають як історично невідворотній процес „старіння виду”. Відповідно до цієї точки зору, кожна філогенетична гілка проходить стадії юності, зрілості та старості. Проти такої концепції свідчать факти існування достатньо великої кількості персистентних форм, так само як і факти швидкого відмирання деяких видів.

За правилом незворотності еволюції, еволюція – процес незворотній і організм не може повернутися до попереднього стану. Хоча успіхи генетики дозволяють говорити про можливість повторного виникнення ознак на основі оборотних мутацій. Але визнання оборотності окремих ознак у філогенезі, зовсім не означає визнання оборотності еволюційного процесу в цілому. Оборотна мутація може привести до повторного виникнення даної алелі, але не генотипу в цілому. Статистично ймовірне повторне виникнення мутацій, але статистично неймовірне повторне виникнення генних комплексів і цілих фенотипів. Экологическая ниша — место, занимаемое видом (точнее — его популяцией) в сообществе (биоценозе), комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введет в 1927 году Чарльзом Элтоном. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. Принцип вытеснения Суть принципа вытеснения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Например, одним из известных противоречий этому принципу является парадокс планктона. Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию. Принцип заполнения Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

10. Спрямованість еволюційного процесу. В основі спрямованості еволюційного процесу лежить, з одного боку, направлена дія природного відбору на протязі значної кількості поколінь, а з іншого боку, система заборон (зумовлена організацією даної групи, а в кінцевому висновку – її генотипічними).В проблемі спрямованості еволюційного процесу виділяють два аспекти: безпосередньо проблема спрямованості еволюційного процесу і проблема реально існуючих обмежень в еволюції того чи іншого філума.

Саме природній відбір спрямовує еволюцію по певному руслу. Зовнішня спрямованість, яка виражається в розвитку певних особливостей будови в ході еволюції, зумовлена не внутрішніми, а цілком матеріалістичними зовнішніми закономірностями – дією відбору.

Але у спрямованості еволюційного процесу існує й інший аспект: існування тих чи інших еволюційних заборон. Мінливість ознак і властивостей в межах популяції у будь-якого виду живих організмів завжди обмежена.

11 . Наведіть приклади паралелізму в еволюції. Паралелізм – це утворення вихідних ознак на загальній організаційній основі. П.:1.У кінці сілура із складу кісткових риб відокремилося дві самостійні групи – подвійно дихаючі та кісткові, які опинилися в одній зоні ареалу:мілких прісних водоймах, що бідні на кисень. Ці дві групи пристосовувалися до таких умов існування. В результаті у подвійно дихаючих і кісткових риб збереглися від предків легені, які еволюціонували не залежно і паралельно. Збереження легень в обох групах призвело до розвитку малого кола кровообігу і утворення трьохкамерного серця. 2.Закон паралельних рядів еволюції тканин.Тканини слугують основою усіх морфологічних стр-р, але одна і та ж тканина може використовуватися для побудови різних органів. Крім того, тканини внутрішнього середовища, наприклад кров і з’еднувальна тканина, лише опосередковано зв’язані з навколишнім середовищем.