Часть III. Патофизиология органов и систем

ния памяти вследствие повреждения разных структур головного мозга объясним на основе представления о существовании двух тесно свя­занных систем: мозговой системы организации памяти и мозговой системы регуляции памя­ти. У высших позвоночных животных система организации памяти определяется деятель­ностью переднего мозга - неокортекса. Это под­тверждается не только данными по поврежде­нию коры, но и результатами исследования элек­трической активности отдельных нейронов, по­зволившими обнаружить нейроны, играющие большую роль в удержании индивидуально фор­мирующегося следа. Эти нейроны представлены главным образом в неокортексе, преимуществен­но в его ассоциативных областях, объединены в систему обучающихся нейронов и являются пер­вичными элементами формирования выработан­ной следовой реакции. Всем этим и объясняется столь глубокое нарушение памяти при обшир­ном повреждении неокортекса и дифференциро­ванное влияние отдельных областей неокортек­са на память.

Вторая мозговая система, имеющая отноше­ние к функции памяти, - система регуляции памяти, которая оказывает моделирующее влияние на следовые реакции. Патогенез эф­фекта повреждения структур этой системы на память объясним с учетом того, что структуры системы регуляции памяти имеют прямое отно­шение к механизмам организации эмоциональ­ной реакции; влияние их на память в значитель­ной степени опосредовано изменением эмоцио­нальной реакции. Этим и объясняется хорошо известное наблюдение: длительность удержания следа от какого-либо раздражителя существен­но зависит от силы эмоциональной реакции, вызываемой данным раздражителем.

21.7.5. Патология эмоций

Относится к частым проявлениям посттрав­матической патологии высшей нервной деятель­ности. Наиболее часто они возникают при по­вреждении лимбических структур мозга, но

поскольку регуляция эмоций происходит с уча­стием неокортекса, то и вследствие повреждения последнего также наблюдаются патологические изменения в протекании эмоциональных реак­ций. Эти изменения могут выражаться в усиле­нии или ослаблении эмоций, извращении знака эмоций, когда вместо нормально наблюдаемой

положительной или отрицательной эмоции воз­никает их противоположная реакция.

При обширном удалении неокортекса можно наблюдать реакцию ярости, однако она не мо­жет рассматриваться как истинная эмоциональ­ная (т. е. «переживаемая»), а отражает актива­цию лишь эффективных механизмов данной ре­акции. Вследствие повреждения сенсомоторной коры подавляются положительные эмоции, а после повреждения прореальных извилин у со­бак первоначально происходит подавление эмо­ции страха, а затем в течение длительного вре­мени эта эмоция приобретает усиленный харак­тер. В последнем случае лимбико-гипоталами-ческие механизмы эмоции освобождаются от тормозного влияния на них префронтальной об­ласти коры.

Повреждение лобных областей у обезьян при лобэктомии угнетает эмоциональные реакции, вследствие чего теряют выразительность и жи­вость мимические и агрессивные реакции, ком­муникационные жесты. Изменение характера эмоциональной реакции наблюдается при по­вреждении гиппокампа - снижается интенсив­ность эмоций на угрожающие ситуации, что объясняется ослаблением реакций страха, в то же время усиливаются эмоциональные реакции на положительные раздражители. Вследствие удаления поясной извилины понижается агрес­сивность, животные становятся ласковыми.

Существенные нарушения в протекании эмо­циональных реакций возникают вследствие по­вреждения миндалевидного тела; эти нарушения настолько характерны, что известны как «мин­далевидный синдром», заключающийся в уси­лении голода и повышении сексуальной ак­тивности, в подавлении реакции страха - дикие и агрессивные обезьяны превращаются в ручных. Этот синдром первоначально был описан как следствие повреждения височной коры, однако в настоящее время общепризнана его связь с повреждением миндалины. Вместе с тем необхо­димо иметь в виду, что миндалина - сложное структурное образование и повреждение разных отделов его вызывает разные симптомы наруше­ния эмоций.

Доказательством того, что разные эмоциональ­ные реакции имеют сложное представительство в мозге и регулируются разными системами, может служить следующий пример: разрушение медиального отдела миндалевидного тела тормо-