Взаимодействие генов

Гены представляют собой структурные и функциональные единицы наследственности. В перечисленных примерах гены ведут себя как отдельные единицы, т.е. наследуются независимо друг от друга, и каждый из них определяет развитие одного какого-то признака, независимо от другим. Поэтому может сложиться впечатление, что генотип – механическая совокупность генов, а фенотип – мозаика отдельных признаков. На самом деле это не так.

Если и отдельная клетка, и организм являются целостными системами, где все биохимические и физиологические процессы строго согласованы и взаимосвязаны, то прежде всего потому, что генотип – это система взаимодействующих генов.

Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены, расположенные в различных локусах.

Взаимодействие аллельных генов. Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности – рецессивности. Это означает, что в генотипе существуют гены, реализующиеся в виде признака (доминантные), и гены, которые не смогут проявиться в фенотипе (рецессивные). В сериях множественных аллелей эти отношения приобретают достаточно сложный характер. Один и тот же ген может выступать как доминантный по отношению к одной аллели и как рецессивный по отношению к другой. Например, у кроликов ген сплошной окраски шерсти С доминирует над всеми генами серии, ген гималайской окраски С^h – только над геном альбинизма с. Таким образом, кролики со сплошной окраской могут иметь разные генотипы: СС, СС^h и Сс; гималайские кролики – С^hС^h или С^hс, а альбиносы только генотип сс.

В некоторых случаях имеет место неполное доминирование, когда при­знак у гибрида F, носит промежуточный характер Бывает также, что в потомстве проявляются признаки обоих родителей: в таком случае говорят о кодоминировании. Например, если один из родителей имеет группу крови А (II), а другой В (III), то в крови их детей присутствуют белки (антигены), характерные и для группы А, и для группы В. Наличие этих антигенов приводит к развитию АВ (IV) группы крови.

Взаимодействие неаллельных генов. Известно много примеров, когда ге­ны влияют на характер проявления определенного неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена. Простейший пример взаимодействия двух пар генов – наследование формы гребня у кур некоторых пород. В результате различных комбинаций этих генов возникают четыре формы гребня (простой, гороховидный, ореховидный, розовидный) (рис. 23).

Рис. 23. Форма гребня у петухов двух пород.

Общим правилом является то, что, если два неаллельных гена действуют на развитие одного признака, менделевское расщепление не соблюдается. Такие формы взаимодействия неаллельных генов, как взаимодополняемость их действия или подавление одним геном неаллельного ему гена, касаются качественных признаков. Но многие свойства организмов, например, масса, рост животных, яйценоскость кур, жирность молока и его количество, содержание витаминов в растениях, не являются альтернативными. Такие признаки называют количественными. Они определяются неаллельными генами, действующими на один и тот же признак или свойство. Чем больше в генотипе доминантных генов, обусловливающих какой-либо количественный признак, тем ярче этот признак выражается. У пшеницы красный цвет зерен определяется двумя генами: А₁ и А₂. Неаллельные гены обозначены здесь одной буквой А (а) потому, что определяют развитие одного признака. При генотипе А₁ А₁ А₂ А₂ окраска зерен наиболее интенсивная, при генотипе а₁ а₁ а₂ а₂ они имеют белый цвет. В зависимости от числа доминантных генов в генотипе можно по­лучить все переходы между интенсивно красной и белой окраской (рис. 24). Таким образом, многие признаки развиваются при взаимодействии нескольких генов (рис. 25, 26, 27).

Рис. 24. Наследование окраски зерна у пшеницы (количественный признак) при взаимодействии двух пар генов.

Рис. 25. Анализ зиготности при взаимодействии генов у ночной красавки.

Рис. 26. Анализ зиготности при взаимодействии генов на примере собак.

Рис. 27. Проявление признаков у собак при взаимодействии генов.

Часто наблюдается и противоположное явление: один ген влияет на многие признаки (множественное действие). У человека ненормальное развитие пальцев сопровождается нарушением строения хрусталика и развитием порока сердца. Здесь в основе множественного эффекта тоже лежит действие одного гена, вызывающего нарушение развития соединительной ткани. Часто встречается множественное действие гена, при котором наряду с изменением тех или иных внешних признаков меняется и жизнеспособность особи: в большинстве случаев она снижается и лишь в редких случаях повышается. Выше отмечалось, что развитие самого простого признака представляет собой результат целой цепи биохимических превращений. Вследствие мутации может быть блокирован любой этап биосинтеза, причем чем более ранний этап блокируется, тем большее число промежуточных соединений не может синтезироваться и тем больше фенотипических проявлений такой мутации.

Для того чтобы лучше разобраться в этом вопросе, рассмотрим схему образования какого-либо вещества в процессе биосинтеза:

Для каждого этапа превращения веществ нужен свой фермент, образующийся в результате действия соответствующего гена. Мутация в одном из генов приводит к синтезу фермента, который не функционирует, и цель метаболических превращений прерывается. Возможные последствия таких мутаций иллюстрируются примером заболевания человека фенилкетонурией. Это заболевание проявляется примерно у 1 из 10 000 новорожденных и проявляется в накоплении в крови аминокислоты фенилаланина. Фенилаланин – незаменимая аминокислота, ее присутствие в пище обязательно для синтеза многих белков, но в повышенной концентрации оказывает токсическое воздействие на нервные клетки. Накопление фенилаланина в крови происходит в результате блокады превращения этой аминокислоты в тирозин. У ребенка развиваются повышенная возбудимость, судорожные припадки, умственная отсталость.

Принято считать, что практически каждый ген влияет на фенотипическое выражение других генов или оказывает воздействие на несколько признаков организма. Широта фенотипического проявления гена, т. е. его множественного действия, зависит от времени вступления гена в действие в ходе онтогенеза.

Выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов, от генотипической среды.