Раздел 3. Основы классической генетики Мамонтов с.Г. И др. Основы биологии, 1992:

<….>

Нуклеиновые кислоты: строение и функции

Нуклеиновые (лат. nucleus — ядро) кислоты – сложные органические соединения. Они состоят из углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора.

Существуют два типа нуклеиновых кислот – ДНК и РНК. Они могут находиться как в ядре, так и в цитоплазме и ее органоидах.

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота. ДНК – биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры – нуклеотиды, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения. ДНК состоит из четырех азотистых оснований: двух пуринов – аденина (А) и тимина (Т) и двух пиримидинов – цитозина (Ц) и гуанина (Г), пятиатомного саха­ра пентозы – дезоксирибозы, а также остатка фосфорной кислоты (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения нуклеиновых кислот.

В каждой цепи нуклеотиды соединяются между собой ковалентными связями: дезоксирибоза одного нуклеотида соединяется с остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Две цепи объединяются в единую молекулу водородными связями, возникающими между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов, образующих разные цепи. Пространственная конфигурация азотистых оснований различна, и количество таких связей между разными азотистыми основаниями неодинаково. Вследствие этого они могут соединяться только попарно: азотистое основание А (аденин) одной цепочки полинуклеотида всегда связано двумя водородными связями с Т (тимином) другой цепи, а Г (гуанин) – тремя водородными связями с азотистым основанием Ц (цитозином) противоположной полинуклеотидной цепочки. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов, в результате чего формируются пары А - Т и Г- Ц, называется комплементарностью. Если известна последовательность оснований в одной цепи (например, Т- Ц - А - Т - Г), то благодаря принципу комплементарности (дополнительности) станет известна и противоположная последовательность оснований (А-Г-Т-А-Ц).

Цепи нуклеотидов образуют правозакрученные объемные спирали по 10 оснований в каждом витке. Последовательность соединения нуклеотидов одной цепи противоположна таковой в другой, т.е. цепи, составляю­щие одну молекулу ДНК, разнонаправленны, или антипараллельны: Последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны – 3'→5' и 5'→3'. Сахаро-фосфатные группировки нуклеотидов находятся снаружи, а азотистые основания – внутри. Цепи, закрученные друг относительно друга, а также вокруг общей оси, образуют двойную спираль. Такая структура молекулы поддерживается в основном водородными связями (рис. 6).

Рис. 6. Схема строения двойной спирали ДНК.

Структуру нуклеиновых кислот впервые установили американский биолог Дж. Уотсон и английский физик Ф. Крик. При соединении ДНК с определенными белками (гистонами) степень спирализации молекулы повышается – возникает суперспираль ДНК, толщина которой существен­но возрастает, а длина сокращается (рис. 7). Такую молекулу, тщательно «упакованную» белками, можно наблюдать в световой микроскоп во время деления клеток в виде хорошо окрашивающегося вытянутого тельца – хромосомы.

Рис. 7. Схема образования суперспирали молекулы ДНК

РНК – рибонуклеиновая кислота. РНК, так же как ДНК, представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды, близкие к нуклеотидам ДНК. Азотистые основания трех нуклеотидои те же самые, что входят в состав ДНК (аденин, гуанин, цитозин), четвертое основание – урацил (У) присутствует только в молекуле РНК (вместо тимина). Нуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК и по строению входящего в их состав углевода: они включают другую пентозу – рибозу (вместо дезоксирибозы). В цепочке РНК нуклеотиды соединяются благода­ря образованию ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

По структуре различают двухцепочечные и одноцепочечпие РНК. Двухцепочечные РНК – хранители генетической информации у ряда вирусов, т. е. выполняют у них функции хромосом. Одноцепочечные РНК переносят информацию о последова­тельности аминокислот в белках, т. е. о структуре белков, от хромосом к месту их синтеза и участвуют в синтезе белков.

Существуют несколько видов одноцепочечных РНК. Их названия обусловлены выполняемой функцией или местонахождением в клетке. Большую часть РНК цитоплазмы (до 80-90%) составляет рибосомная РНК (р-РНК), содержащаяся в рибосомах. Молекулы р-РНК относи­тельно невелики и состоят из 3-5 тыс. нуклеотидов. Другой вид РНК – информационная (и-РНК), переносящая к рибосомам информацию о последовательности аминокислот в белках, которые должны синтезироваться. Размер этих РНК зависит от длины участка ДНК, на котором они синтезированы. Молекулы и-РНК могут состоять из 300-30000 нуклеотидов. Транспортные РНК (т-РНК) включают 76-85 нуклеотидов (рис. 8) и выполняют несколько функций. Они доставляют аминокис­лоты к месту синтеза белка и осуще­ствляют точную ориентацию амино­кислоты (по принципу комплементарности) на рибосоме. Транспортные РНК имеют два активных центра, один из которых соединяется с определенной аминокислотой, а другой, состоящий из трех нуклеотидов, служит для комплементарного соединения с молекулой и-РНК. Этот участок называется антикодоном.

Рис. 8. Схема строения т-РНК. А, Б, В, Г – участки комплементарного соединения внутри одной молекулы РНК; Д – участок (активный центр) соединения с аминокислотой; Е – участок (активный центр) комплементарного соединения с молекулой и-РНК (антикодон).

Хромосомы

В каждой клетке многоклеточного организма, в хромосомах, содержатся все гены, необходимые для обеспечения морфофункциональной организации целостного организма; однако в специализированных клетках большая часть из них не функционирует. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму (рис. 9).

Рис. 9. Схема строения метафазной хромосомы

Хромосомы (греч. chroma – цвет и soma – тело) представляют собой самостоятельные ядерные структуры, состоящие из одной или нескольких (2, 4, 8 и т.д.) одинаковых молекул ДНК, соединенных в области так называемой первичной перетяжки – центромеры. Форма хромосом зависит от положения центромеры. К ней во время деления клетки (митоза) прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Расположение центромеры определяет три основных типа хромосом (рис. 10).

Рис. 10. Основные типы хромосом: А – палочковидная, неравноплечная, равноплечная; Б – положение центромеры, плеча хромосомы; В – сестринские хроматиды.

Изучение хромосом позволило установить следующие факты:

1. Во всех соматических клетках любого растительного или животного организма число хромосом одинаково.

2. Половые клетки всегда содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки данного вида организмов.

3. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково.

Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство организмов: одинаковое их количество может быть у очень далеких друг от друга систематических групп и может сильно отличаться у близких по происхождению видов. Таким образом, число хромосом не является видоспецифическим признаком. Однако хромосомный набор в целом видоспецифичен, т.е. свойствен только одному какому-то виду организмов растений или животных.

Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называют кариотипом.

Число хромосом в кариотип всегда четное. Это объясняется тем, что в соматических клетках находятся две одинаковые по форме и размеру хромосомы – одна от отцовского организма, вторая – от материнского. Хромосомы, одинаковые по форме и размеру и несущие одинаковые гены, называют гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет пару, носит название двойного или диплоидного и обозначается 2п. Количество ДНК, соответствующие диплоидному набору хромосом, обозначают как 2с. Из каждой пары гомологических хромосом в половые клетки попадет только одна, поэтому хромосомный набор гамет называют одинарным или гаплоидным (1п).

После завершения деления клетки хромосомы деспирализуются, и в ядрах дочерних клеток снова становятся видимыми только тонкая сеточка и глыбки хроматина.