Закон независимого комбинирования генов

Дигибридное и полигибридное скрещивание. Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Установить закономерности насле­дования двух и более пар альтернативных признаков можно путем дигибридного или полигибридного скрещивания.

Для дигибридного скрещивания Г. Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам – окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки – желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян. Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии гамет все потомство будет единообразным:

Организмы, гетерозиготные по двум парам аллельных генов, называются дигетерозиготными. При образовании гамет у гибрида из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном b, точно так же, как ген а может объединиться в одной гамете с геном В или с геном b. Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида образуются четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%): АВ, Ab, aB, ab. Bo время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета. Над решеткой по горизонтали выписывают гаметы одного родителя, по левому краю решетки по вертикали – гаметы другого родителя. В квадратики же вписывают генотипы зигот, образующиеся при слиянии гамет (рис. 17). Видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких, 3 желтых морщинистых, 3 зеленых гладких, 1 желтая морщинистая. Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в по­томстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков.

Рис. 17. Наследование окраски и формы семян у гороха. А – желтая окраска; а – зеленая; В – гладкая форма; в – морщинистая форма.

При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В образующихся зиготах возникают различные комбинации генов.

Независимое распределение генов в потомстве и возникновение различных комбинаций этих генов при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом:

Третий закон Менделя, или закон независимого комбинирования, можно сформулировать следующим образом: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков, гены, и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетани­ях. Третий закон Менделя применим лишь к наследованию аллельных пар, находящихся в разных парах гомологичных хромосом (рис. 18).

Рис. 18. Независимое комбинирование признаков.

На законах Менделя основан анализ расщепления и в более сложных случаях – при различии особей по трем, четырем парам признаков и более. Если родительские формы различаются по одной паре признаков, во втором поколении наблюдается расщепление в отношении 3:1, для дигибридного скрещивания это будет (3:1 )² или 9:3:3:1, для тригибридного скрещивания – (3:1³) и т. д. Можно также рассчитать число сортов гамет, образующихся у гибридов, по формуле 2ⁿ, где n - число пар генов, по которым различаются родительские особи. Так, у гибрида Аа образуется 2 сорта гамет (2¹), у дигибрида АаВb- 4 сорта гамет (2²) и т. д.

Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем гибридологический метод изучения наследственности позволяет установить, гомозиготен или гетерозиготен организм, имеющий доминантный фенотип по исследуемому гену (или исследуемым генам). Для этого скрещивают особь с неизвестным генотипом и организм, гомозиготный по рецессивной аллели (аллелям), имеющий рецессивный фенотип.

Если доминантная особь гомозиготна, потомство от такого скрещивания будет единообразным, и расщепления не произойдет:

Иная картина получится, если исследуемый организм гетерозиготен:

Расщепление произойдет в отношении 1:1 по фенотипу. Такой результат скрещивания – доказательство образования у одного из родителей двух] сортов гамет, т. е. его гетерозиготности (рис. 19, 20а, 20б).

Рис. 19. Анализирующее скрещивание при монозиготном наследовании: А – пурпурная окраска цветка; а – белая окраска.

Рис. 20а. Последовательность анализирующего скрещивания при монозиготном и гетерозиготном состоянии изучаемой особи (начало эксперимента).

Рис. 20б. Последовательность анализирующего скрещивания при монозиготном и гетерозиготном состоянии изучаемой особи (завершение эксперимента).

Анализирующее скрещивание при гетерозиготности исследуемого организма по двум парам генов выглядит так:

В потомстве образуются четыре группы фенотипов в отношении 1:1:1:1