52. Элементарный фактор эволюции

Факторы эволюции – это любые явления и процессы, оказывающие воздействие на эволюцию организмов. Общее число эволюционных факторов может быть очень велико. Однако выделяют элементарные и движущий факторы эволюции. К основным элементарным факторам относят мутационный процесс, изоляцию, популяционные волны. В качестве движущего рассматривают только естественный отбор. Все элементарные факторы эволюции находятся во взаимодействии с естественным отбором. Мутационный процесс

Постоянная мутационная изменчивость и комби­нации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в гено­фонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации — элементарный эволюционный матери­ал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фак­тор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составля­ют скрытый резерв изменчивости, который может быть исполь­зован естественным отбором при изменении условий существо­вания. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспо­собность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс.

Можно сказать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.

53. Популяционные волны, дрейф генов. Влияние на генофонд популяции

Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстано­вится за счет этих особей, то это приведет к случайному измене­нию частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Классификация популяционных волн

1.  Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолет­них растений, большинства грибов и микроорганизмов. В ос­новном эти изменения вызваны сезонным колебанием числен­ности.

2.  Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они за­висят от благоприятных для данного вида (популяции) отноше­ний в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают не­сколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что мо­жет привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3.  Вспышки численности видов в новых районах, где отсут­ствуют их естественные враги.

4.  Резкие непериодические колебания численности, связан­ные с природными катастрофами (в результате засухи или по­жаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популя­циях очень малой величины (обычно при численности размно­жающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие есте­ственного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты.

Дрейф генов - это колебания частот генов в ряду поколений, вызываемые случайными причинами, например малочисленностью популяций. Дрейф генов – процесс совершенно случайный и относится к особому классу явлений, называемых ошибками выборки. Общее правило состоит в том, что величина ошибки выборки находится в обратной зависимости от величины выборки. Применительно к живым организмам это означает, что чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей.

Случайный рост частоты одной какой-либо мутации обычно обусловливается преимущественным размножением в изолированных популяциях. Это явление называется «эффектом родоначальника». Он возникает, когда несколько семей создают новую популяцию на новой территории. В ней поддерживается высокая степень брачной изоляции, что способствует закреплению одних аллелей и элиминацию других. Последствия «эффекта» — неравномерное распределение наследственных заболеваний человеческих популяций на земле.

Случайные изменения частот аллелей, подобные тем, которые обусловлены «эффектом родоначальника», возникают и в случае, если в популяции в процессе эволюции происходит резкое сокращение численности.

Дрейф генов приводит к:

1) изменению генетической структуры популяций: усилению гомозиготности генофонда;

2) уменьшению генетической изменчивости популяций;

3) дивергенции популяций