17) Особенности строения и функции нервно-мышечного синапса.

Нервное волокно непосредственно не контактирует с мышечным. Между ними очень узкая щель (20-50 нм). Нервное окончание, часть мышечного волокна, к которой прилегает это окончание, и щель между ними составляют нервно-мышечный синапс. Нервное волокно заканчивается синаптической бляшкой, в которой содержатся митохондрии и значительное количество (около 300 тыс.) пузырьков, где концентрируется медиатор –ацетилхолин- вещество, с помощью которой возбуждение распространяется с нерва на мышцу. Синтез ацетилхолина происходит в синаптической бляшке и требует энергетических затрат. Часть бляшки, прилегающей к щели, называется пресинаптической мембраной. С другой стороны щели расположен постсинаптическая мембрана, которая принадлежит мышечному волокну. Часть этой мембраны, которая непосредственно прилегает к бляшке, называется концевой пластинкой. В состав постсинаптической мембраны входят рецепторные белки (молекулярная масса - около 275 000), которые реагируют на ацетилхолин и называются холинорецепторами. Они реагируют также на никотин, отсюда их название - Н-холинорецепторы. Реакция ацетилхолина с Н-холинорецепторами приводит к конформационным изменениям молекулы рецептора. Это влияет на рядом расположенный хемочуствительный ионный канал, который может пропускать Na +, К +, Са2 +. Белковые структуры этих каналов имеют отрицательный заряд, и поэтому анионы через них не проходят. Передача информации через нервно-мышечный синапс происходит в такой последовательности: 1. Нервным волокном в бляшки приходит ПД. 2. Вследствие действия ПД на мембрану нервного окончания открываются Са2 +-каналы и эти ионы вступают в бляшку. 3. Повышение в бляшке концентрации Са2 + приводит (при участии кальмодулина) до выхода медиатора из пузырьков в синаптическую щель. Вследствие действия единичного ПД медиатор выходит примерно из 300 пузырьков. 4. Ацетилхолин диффундирует через щель. 5. Ацетилхолин реагирует с Н-холинорецепторы. 6. Открываются «ворота» хемочуствительных каналов и за концентрационным градиентом Na + переходит в мышечное волокно, а К + - наружу. 7. Происходит деполяризация концевой пластинки и развивается ее потенциал (ПКП). ПКП-один из видов местного возбуждения. Чем больше выделяется ацетилхолина, то в большей степени выражен этот потенциал. 8. Когда ЛКП достигает критической величины (ЕКС), деполяризуется колосинаптичная электровозбудимая мембрана и развивается ПД мышечного волокна, которое распространяется по обе стороны синапса. В этом процессе участвуют потенциалзависимые ионные каналы.

Ацетилхолин выделяется в незначительном количестве даже тогда, когда ПД нервными волокнами не поступает. Даже в таком количестве (кванты медиатора) он обуславливает незначительную деполяризацию постсинаптической мембраны (доли мВ), которая имеет название миниатюрных потенциалов концевой пластинки (МПКП). Ацетилхолин, выделивштйся в синаптическую щель, очень быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой. Вследствие этого образуется холин, который попадает в синаптическую бляшку и участвует в создании новых порций ацетилхолина. Передача информации в нервно-мышечном синапсе происходит в одном направлении, с определенной задержкой (около 0,5 мс). При слишком частых и длительных раздражениях могут наступать истощение запасов ацетилхолина и усталость, являются методы усиления или ослабления нередачи импульсов нервно-мышечных синапсов. Так, усилить передачу их можно с помощью заменителей ацетилхолина-холиномиметическим средств (например, карбахолин) или путем инактивации ацетилхолинэстеразы (езерин, физостигмин). В этом случае медиатор не разрушается, его действие усиливается и продлевается. Ослабить или прекратить передачу можно при введении курареподобных веществ - миорелаксантов (например тубокурарина, диплацина). Эти препараты связываются с холинорецепторами и блокируют действие ацетилхолина