1.3. Типи патологічних змін у рослин, викликані бактеріями

Потрапляючи на рослинні тканини, фітопатогенні бактерії викликають патогенний процес, який супроводжується появою різних зовнішніх ознак (симптомів) ураження рослин. Ознаки ураження рослин бактеріозами досить різноманітні, хоч це різноманіття можна звести до декількох основних типів.

Перш за все розрізняють дві групи уражень: загальні і місцеві. Загальні ураження характеризуються ураженням всієї рослини, в якій бактеріальна інфекція поширюється в провідній системі, тобто по судинним пучкам і прилеглим до них тканинах. загальні бактеріози дуже шкідливі, адже вони спричинюють загибель рослини. Місцеве ураження обмежене місцем потрапляння бактерії в окремі органи чи їх частини, наприклад, листя, гілки, корені чи їх окремі ділянки. Місцеві бактеріози не приводять до загибелі рослини, хоча і приносять значну шкоду [7].

Розвиток патологічного процесу супроводжується появою на рослині ознак або симптомів хвороби. Кожному захворюванню притаманні свої характерні ознаки або симптоми, прояв яких залежить від умов навколишнього середовища. У зв'язку з цим розрізняють типові і нетипові для даного захворювання симптоми. Всі захворювання по симптомам, які проявляються можна віднести до кількох типів.

До одного з найбільш типових симптомів захворювання рослин відноситься розвиток гнилі. Загниванню можуть піддаватися всі частини рослини, але особливо ті, які багаті водою і запасними поживними речовинами (бульби, коренеплоди, цибулини), частіше при їх зберіганні. Причиною розвитку гнилей можуть бути і гриби, і бактерії. У випадку, коли під впливом ферментів патогена руйнується міжклітинна речовина і клітини розпадаються, кажуть про виникнення м'яких гнилей. Уражена тканина перетворюється на безформну масу різних кольорів. Гнилі можуть бути також мокрими, сухими і твердими. Мокрі гнилі утворюються в органах і тканинах, багатих водою. Сухі гнилі утворюється при руйнуванні міжклітинних речовин і оболонок клітин струм, відносно бідних на воду, тканини втрачають структуру і перетворюються в волокнисту або порошкоподібну масу. Прикладом розвитку гнилей такого типу є ураження деревини трутовиками. Відомі деякі типи захворювань, коли клітини відмирають без істотного руйнування пектину, тобто тверді гнилі [12]. Отже, гниль проявляється в пом’якшенні і розпаді окремих ділянок тканини або всієї ураженої рослини, що нерідко супроводжується неприємним запахом. Прикладом такого типу ураження є мокра гниль рослин (Pectobacterium carotovorum Dowson.), мокра гниль картоплі(Pseudomonas xanthochlora Stapp.) [1].

Плямистості або некрози виявляються у вигляді ділянок відмерлої тканини на уражених органах рослини – листі, стовбурах, плодах. Плями можуть мати різну форму: округлу, подовжену, незграбну. На листках форма некротичних плям залежить від розташування жилок. При ураженнях жилок некрози виявляються у вигляді штрихів. Дуже часто некрози чітко обмежені від здорової тканини і збудник локалізована в такій ураженій ділянці. Таке обмеження поширення збудника можна розглядати як захисну реакцію рослини. В інших випадках некрози рясно заселені патогеном, уражена тканина велика і добре помітна. При деяких ураженнях на межі здорової та ураженої тканини утворюється закорковілий шар, уражені ділянки втрачають зв'язок зі здоровими і випадають. Такий тип ураження називається дірчастою плямистістю [13]. Бактеріальні плямистості зустрічаються майже на всіх надземних органах рослин і відрізняються від плямистостей грибкового походження відсутністю споро ношень, а також наявністю світлої, блідо-зеленої облямівки [2]. Ураження типу плямистостей характерні для мікозів, бактеріозів і вірозів.

Виразки (антракнози) виникають при ураженні насичених водою органів і тканин рослин, і характеризуються розм'якшенням тканин, що оточують місця зараження. В результаті утворюються поглиблення, в яких відбувається спороношення паразита. Розвиток виразок можна розглядати як один з випадків плямистостей.

Хлороз і мозаїки виникають через порушення пігментації листків. При хлорозах це стосується загального пожовтіння або посвітління листя, при мозаїках пожовтіння зачіпає окремі частини листа. Частіше всього причинами цього бувають порушення живлення або ураження вірусами.

В'янення, або вілт – широко поширений тип ураження рослин, загибель яких відбувається в результаті проникнення збудників в кореневу і провідну системи. Спостерігається закупорювання провідних судин, під дією токсинів, що утворюються, відбувається некроз стінок. В результаті порушується транспорт води в рослині і вона в'яне. Причиною розвитку вілту можуть бути і гриби, і бактерії. У разі грибної інфекції в'янення називається трахеомікоз, в разі бактеріальної – трахеобактеріозом. Однак в'янення може бути пов'язано і з несприятливими умовами навколишнього середовища [9]. В'янення характеризується втратаю тургору рослинними клітинами, в’яненням всієї рослини чи окремих її частин (гілок, листя), інколи супроводжується потемнінням жилок на листі. Цей тип ураження зустрічається при в’яненні табака, томатів та інших пасльонових, що викликаються Pseudomonas solanacearum E. Sm., при в’яненні огірків та інших гарбузових (Erwinia tracheifilum Burgw.), в’яненні кукурудзи (Aplanobacter stewartii McCul). До них також відноситься судинний бактеріоз капусти, при якому характерне почорніння жилок (Xantomonas campestris Dowson.) [9].

Пухлини, або нарости виявляються як розростання ураженої тканини під впливом збудника хвороби. Можуть утворюватися на різних частинах рослини: на коренях (кила капусти), бульбах (рак картоплі), коренеплодах (рак кореня буряків). Виникнення наростів відбувається в результаті збільшення розмірів уражених клітин (гіпертрофія), або їх кількості (гіперплазія). Іноді обидва процеси протікають одночасно. Ураження такого типу свідчать про те, що патогени виділяють гормональні речовини, здатні порушити притаманний рослині спосіб зростання, привести до розростання окремих тканин. Нарости, галли, пухлини – характерні ознаки хвороб, що викликаються грибами, бактеріями і вірусами [8].

Наліт з'являються на поверхні уражених органів і являють собою міцелій і спороношення збудника хвороби – гриба. Особливості нальоту – забарвлення і розташування – можуть служити діагностичними ознаками збудника, наприклад, справжні та несправжньої борошнистої роси.

Пустули являють собою ділянки ураженої тканини з ознаками спороношення грибів, спочатку прикриті епідермісом, який згодом руйнується і розривається. Утворення пустул є найбільш типовою ознакою ураження іржистими грибами [10].

Парша – захворювавння, що розвивається на покривних тканинах, що приводить до їх розтріскування і утворення струпів. Зазвичай збудник захворювання не проникає глибоко всередину тканини, але при сильному ураженні може викликати деформацію плодів. Зустрічається парша на бульбах картоплі, плодах, насінні [8].

Муміфікація виражається в почорніння і ссиханні уражених органів рослини. Найчастіше муміфікуються уражені міцелієм паразитуючого гриба багаті поживними речовинами органи. Вражений плід перетворюється в тверде утворення – склероцій, покривні тканини якого темнозабарвлені. Характерні приклади таких уражень – ріжки злаків, муміфікація плодів яблуні.

Сажка проявляється в руйнуванні і перетворенні уражених органів і тканин рослини в чорну щільну або порошисту масу, що складається зі спор паразита, що утворюються на генеративних органах рослини: колосі, зернівці та інших [8].

Відставання в рості може бути пов'язане з хворобами як місцевого, так і загального характеру. Спостерігається зазвичай у вигляді дуже сильної інфекції і не є симптомом, характерним для будь-якого конкретного захворювання. Розростання пов'язано з надмірним ростом рослини за рахунок виділення патогеном ростових речовин. З надмірним виділенням ростових речовин пов'язана також і надмірна кущистість. В цьому випадку утворюється велика кількість стебел, такі рослини називають «відьмині мітли». На такий процес витрачається багато енергії, рослини погано плодоносять, мають дрібні листки і тонкі пагони. Вважають, що часто цей симптом є ознакою вірусного ураження.

Деформації представляють собою зміни форми ураженого органу. Наприклад, деякі грибні та вірусні хвороби пов'язані з деформаціями листя: скручуванням, зморшкуватістю, курчавістю. Скручування листя є результатом їх переповнення крохмалем (в результаті порушення його відтоку при ураженні провідної системи). Зморшкуватість і курчавість проявляються внаслідок нерівномірного росту мезофіла і жилок, а ниткоподібного – в результаті зростання тільки жилок. Деформації квіток – проліферації, махровість – є результатом вірусних уражень [2].

При бактеріальному опіку пошкоджуються всі надземні частини дерева: бруньки, квіти, листя, пагони, гілки. Захворювання починається з суцвіть, а потім переходить на пагони і гілки. Бруньки не розкриваються, чорніють і засихають, але не опадають. Квітки навесні раптово чорніють і в'януть, залишаючись на дереві. Молоді гілочки і листя починає чорніти з кінчиків, потім скручуються і інфекція швидко поширюється вниз по дереву. Листя буріють і чорніють, але не опадають, залишаючись на дереві протягом усього періоду вегетації. Дерево справляє враження обпаленого вогнем [6]. До цього захворювання належать бактеріальні опіки пагонів груші – Erwinia amylovora Burill., опік слив та інших кісточкових плодових дерев – Pseudomonas cerasi Griff.

Не завжди вказані типи ураження бактеріозами проявляються чітко. Деякі фітопатогенні бактерії при ураженні однієї і тієї ж рослини викликають не один, а кілька типів ураження. Наприклад, бактеріальний рак томатів – Corynebacterium michiganens Jens. може проявлятися у в’яненні рослин, розтріскуванні стебел і плямистості плодів. Опік плодових дерев – Erwinia amylovora Burill. – в ураженні кори, а також у в’яненні квітів та відмиранні бруньок [8].