1.2.Загальна характеристика фітопатогенних бактерій та факторів вірулентності

Хвороби рослин, що виникають під впливом бактерій, називаються бактеріальні хвороби або бактеріози. Вони географічно широко поширені і важливі в економічному відношенні, адже наносять велику шкоду сільському господарству, особливо в період зберігання плодів, овочів і зерна, викликаючи їхню загибель.

Бактерії відносяться до нижчих безхлорофільних організмів, які вимірюються в мікронах і відрізняються примітивною організацією.

Всі фітопатогенні бактерії відносяться до паличкових форм; вони бувають поодинокі, а також сполучені попарно і в ланцюжки. Більшість бактерій рухливі і мають полярний джгутиковий апарат. Основна маса бактерій збудників хвороб рослин спор не утворюють; відомо лише кілька видів спороносних (Pseudomonas trifoliorum Stapp.) [8]. Так як фітопатогенні бактерії не утворюють спор, важливе значення для них має капсула, або слизиста речовина. Поміщена в таку капсулу бактерія стійка до завнішніх впливів (тепла, світла, радіації, хімічних речовин), і тому вона довгий час може підтримувати свою життєдіяльність.

При наявності сприятливих умов бактеріальна клітина починає ділитися. Зазвичай це відбувається без статевого процесу, шляхом простого поділу клітини на дві рівні частини. Хоча для деяких видів бактерій характерне і статеве розмноження [11].

Для збудників хвороб рослин характерні такі властивості, що визначають виникнення інфекцій: патогенність, вірулентність, інфекційність, агресивність, інвазійних, токсичність [6].

Під патогенністю розуміють здатність мікроорганізмів викликати захворювання певного виду рослин і завдавати йому шкоди. Ця властивість може змінюватися в залежності від циклу розвитку збудників та зовнішніх умов. Факультативні форми, що викликають загибель великих ділянок, можуть бути більш патогенними, ніж облігатні, що викликають місцеві ураження тканин [6].

Агресивність – кількісна міра патогенності. Це здатність паразита викликати масове зараження сприйнятливих рослин (епіфітотії), долаючи їх захисні властивості. Високоагресивних вважаються збудники, здатні викликати зараження рослин при мінімальній кількості (дозі) інфекційного початку. Агресивнішими є облігатні форми патогенів, менш агресивними – факультативні.

Агресивність характеризується такими показниками, як:

1) інфекційне навантаження – кількість пропагул паразита, необідна для зараження господаря;

2) швидкість встановлення паразитичних відносин;

3) швидкість появи симптомів (інкубаційний період);

4) кількість рослин, що заражаються паразитом за період часу, який часто визначається величиною утворення потомства у фітопатогена [22].

Вірулентність – якісна міра патогенності. Це патогенність даного паразита по відношенню до певного виду або сорту рослин-господарів. Один і той же збудник може бути вірулентним для одного сорту і авірулентним для іншого. За ознакою вірулентності виділяють раси збудника (для грибів особливо) в межах одного і того ж виду патогена [11].

Основними факторами вірулентності фітопатогенних бактерій є:

1) продукція пектолітичних ферментів (пектиназ, протопектиназ, полігалактуроназ), які руйнують пектинові речовини, із яких складається між клітковий простір рослинних тканин. Це призводить до мацерації, або розпаду, рослинної тканини і утворення «мокрої» гнилі;

2) виділення целюлолітичних ферментів (целюлаз, геміцелюлоз), які руйнують стінки рослинних клітин;

3) утворення токсинів, які діють на чутливі рослини, і порушують відповідні ферментативні системи, обмін речовин і викликають відмирання або в’янення уражених тканин чи органів. Токсини фітопатогенних бактерій – речовини різноманітної хімічної природи. Токсин, який синтезують бактерії Pseudomonas syringae, є низькомолекулярним пептидом, що інгібує синтез глутамінсинтетази, яка необхідна для утворення хлорофіла. В результаті на листках з’являються плямистості. В якості токсинів можуть бути полісахариди і глікопептиди слизових шарів бактерій;

4) синтез фітогормонів, які стимулюють розростання тканин рослини з утворенням пухлин, наприклад, гетероауксин індолілоцтова кислота, що синтезується бактеріями Agrobacterium tumifaciens. Пухлини можуть викликати стиснення провідних судин з подальшою загибеллю рослини. До фітогормонів також належать гіберелін, який синтезується бактеріями і викликає аномальне видовження пагонів [6].

Фітопатогенні організми характеризуються спеціалізацією. Спеціалізація патогенів – це приуроченість їх до певного харчового субстрату і здатність заражати певне коло рослин. Для того, щоб фітопатогена міг паразитувати на рослині, – тобто отримувати від нього необхідні поживні речовини, по-перше, ці речовини повинні бути присутніми в тканинах рослини в доступній для патогена формі; по-друге, мають бути відсутні токсичні для патогена з'єднання. Коло рослин, що вражаються даним патогеном, визначається тим, наскільки широкий круг поживних речовин, які він може перетворити в доступну форму, і здатністю фітопатогена до нейтралізації наявних в тканинах рослини токсичних речовин.

Розрізняють різні типи спеціалізації:

1) філогенетична спеціалізація – приуроченість паразита до деякого набору господарів певної таксономічної принадлежності, простіше кажучи – це спеціалізація по таксонам рослин-господарів. За філогенетичному принципом паразитів поділяють на поліфагів (вражаючих рослини з багатьох родин, порядків і навіть класів, істотно розрізняються за проходженням), монофагів (паразитують на рослинах однієї таксономічної групи – одного роду, декількох близьких родів або однієї родини) і олігофагія ( паразитують на рослинах у межах родини або філогенетично близьких родин) [22];

2) онтогенетична або стадійно-вікова (віково-фізіологічна) – пристосування фітопатогена до ураження рослин в певний період їх розвитку;

3) органотропічна спеціалізація – приуроченість фітопатогенів до певних органів рослин. Наприклад, розвиток одних паразитів відбувається на коренях, інших – на стеблах, третіх – переважно на плодах;

4) гістотропна або тканинна – приуроченість до визначеним тканинам;

5) фізіологічна спеціалізація – це здатність патогена заражати певні роди, види або життєві форми рослин, що розрізняються особливостями обміну речовин.

Нерідко спеціалізація буває пов'язана зі способами харчування. Так, біотрофи зазвичай зустрічаються серед моно- і олігофагів, некротрофи – серед оліго-і поліфагів. Не завжди спеціалізацію можна визначити однозначно. Наприклад, при вивченні органотропної спеціалізації необхідно розрізняти такі поняття, як зона зараження (частини рослини, в яких знаходиться паразит) і зона захворювання (на якій виявляються зовнішні симптоми хвороби). Ці зони можуть збігатися і не збігатися [22].