microbiology_konspekt_lysak_2008

ɞɭɤɬɨɦ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ H2S. ȼ ɷɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ H2S ɞɨ SO24 ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɨ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ:

ȿɫɥɢ ɠɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɫɟɪɵ, ɬɨ ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɸɬ ɬɚɤɢɟ ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɹ:

ɇɚ ɷɬɚɩɟ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɫɭɥɶɮɢɬɚ ɞɨ ɫɭɥɶɮɚɬɚ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɨɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɚɞɟɧɨɡɢɧɮɨɫɮɨɫɭɥɶɮɚɬ (ȺɎɋ):

SO32 + ȺɆɎȺɎɋ + 2ɟ–,

ɤɨɬɨɪɨɟ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɭɛɫɬɪɚɬɧɨɝɨ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɩɪɟɜɪɚɳɚɟɬɫɹ ɜ ɫɭɥɶɮɚɬ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɬɚɤɠɟ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɦɨɥɟɤɭɥɚ ɚɞɟɧɨɡɢɧɞɢɮɨɫɮɚɬɚ (ȺȾɎ), ɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɡɚɩɚɫɚɟɬɫɹ ɜɵɫɜɨɛɨɠɞɚɸɳɚɹɫɹ ɷɧɟɪɝɢɹ:

ȺɎɋ + Ɏɧ SO24 + ȺȾɎ

Ⱦɚɥɟɟ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɚɞɟɧɢɥɚɬɤɢɧɚɡɵ ɢɡ ȺȾɎ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ȺɌɎ. Ɉɫɧɨɜɧɨɟ ɠɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɷɧɟɪɝɢɢ ɬɢɨɧɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɨɥɭɱɚɸɬ ɜ ɪɟ-

ɡɭɥɶɬɚɬɟ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɯɫɹ ɩɪɢ ɨɤɢɫɥɟɧɢɢ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɧɨɣ ɫɟɪɵ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ, ɩɨɫɬɭɩɚɸɳɢɯ ɜ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɭɸ ɰɟɩɶ, ɜɟɪɨɹɬɧɟɟ ɜɫɟɝɨ, ɧɚ ɭɪɨɜɧɟ ɰɢɬɨɯɪɨɦɚ ɫ.

ȼ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɫɥɭɱɚɟɜ ɤɨɧɟɱɧɵɦ ɚɤɰɟɩɬɨɪɨɦ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɫɥɭɠɢɬ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɣ ɤɢɫɥɨɪɨɞ, ɬ. ɟ. ɨɧɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɚɷɪɨɛɚɦɢ ɢ ɷɧɟɪɝɢɹ ɭ ɧɢɯ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɚɷɪɨɛɧɨɝɨ ɞɵɯɚɧɢɹ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɬɢɨɧɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɦɢ ɚɧɚɷɪɨɛɚɦɢ; ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɤɨɧɟɱɧɨɝɨ ɚɤɰɟɩɬɨɪɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ Ɉ2, ɧɨ ɢ ɧɢɬɪɚɬɵ, ɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɹ ɢɯ ɞɨ N2. Ɉɩɢɫɚɧɵ ɬɢɨɛɚɰɢɥɥɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɪɚɫɬɢ ɜ ɚɧɚɷɪɨɛɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɧɚ ɫɪɟɞɚɯ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ, ɧɨ ɧɚ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɵɯ ɫɪɟɞɚɯ ɢɯ ɪɨɫɬ ɜɨɡɦɨɠɟɧ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɚɷɪɨɛɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ.

Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɬɢɨɧɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɦ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɚɦ. ȼɫɟ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɵ ɤɥɟɬɤɢ ɨɧɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɫɬɪɨɢɬɶ ɢɡ CO2, ɚɫɫɢɦɢɥɢɪɭɹ ɟɝɨ ɜ ɰɢɤɥɟ Ʉɚɥɶɜɢɧɚ. Ⱦɥɹ ɬɚɤɢɯ ɬɢɨɧɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɋɈ2 ɫɥɭɠɢɬ ɨɫɧɨɜɧɵɦ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɭɝɥɟɪɨɞɚ, ɚ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɧɟɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɫɟɪɵ – ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɵɦ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɷɧɟɪɝɢɢ.

ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɬɢɨɧɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɤɚɤ ɜ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɧɵɯ, ɬɚɤ ɢ ɜ ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɹ ɜ ɩɨɫɥɟɞɧɟɦ ɫɥɭɱɚɟ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɪɹɞ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ (ɭɝɥɟɜɨɞɵ, ɤɢɫɥɨɬɵ, ɫɩɢɪɬɵ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ). Ɉɩɢɫɚɧɵ ɬɢɨɧɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɹ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɬɨɥɶɤɨ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɚ ɷɧɟɪɝɢɸ ɩɨɥɭɱɚɬɶ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɫɟɪɵ, ɬ. ɟ. ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɯɟɦɨɥɢɬɨɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɚɦɢ.

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ɍ ɬɢɨɧɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɭɟɬ ɫɢɫɬɟɦɚ ɨɛɪɚɬɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɞɥɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɇȺȾ · ɇ2 (ɬɚɤ ɠɟ, ɤɚɤ ɢ ɭ ɧɢɬɪɢɮɢɰɢɪɭɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ).

Ɍɢɨɧɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɲɢɪɨɤɨ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɵ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɫɜɨɟɣ ɩɪɢɫɩɨɫɨɛɥɟɧɧɨɫɬɢ ɤ ɭɫɥɨɜɢɹɦ ɨɛɢɬɚɧɢɹ. ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɜɵɪɚɠɟɧɧɵɟ, ɢɥɢ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ, ɚɰɢɞɨɮɢɥɵ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ Thiobacillus thioɨxidans ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɪɚɫɬɢ ɜ ɤɢɫɥɨɣ ɫɪɟɞɟ ɫ ɪɇ ɩɪɢɛɥɢɡɢɬɟɥɶɧɨ 0,6; ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɦ ɪɇ ɞɥɹ ɢɯ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɛɥɚɫɬɶ 2–4, ɩɪɢ ɪɇ 7,0 ɷɬɨɬ ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɪɚɫɬɢ ɧɟ ɦɨɠɟɬ. Ȼɚɤɬɟɪɢɢ Thiobacillus denitrificans, ɧɚɨɛɨɪɨɬ, ɪɚɡɜɢɜɚɸɬɫɹ ɜ ɧɟɣɬɪɚɥɶɧɨɣ ɢ ɳɟɥɨɱɧɨɣ ɫɪɟɞɟ. Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɬɢɨɛɚɰɢɥɥ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɦɟɡɨɮɢɥɚɦ ɫ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɨɣ ɪɨɫɬɚ ɨɤɨɥɨ 30 °ɋ. ȼ ɩɨɫɥɟɞɧɟɟ ɜɪɟɦɹ ɨɩɢɫɚɧɵ ɬɟɪɦɨɮɢɥɶɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ, ɪɚɫɬɭɳɢɟ ɩɪɢ

60–70 °ɋ.

Ȼɟɫɰɜɟɬɧɵɟ ɫɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɧɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɢɡɧɚɤɨɜ ɞɟɥɹɬɫɹ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ, ɜɤɥɸɱɚɸɳɢɟ ɨɞɧɨɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɢɥɢ ɦɧɨɝɨɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɮɨɪɦɵ.

Ɉɞɧɨɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɛɟɫɰɜɟɬɧɵɟ ɫɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɞɟɥɢɬɶ ɧɚ ɞɜɟ ɩɨɞɝɪɭɩɩɵ:

xɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫ ɤɪɭɩɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ (ɪɨɞɵ Achromatium, Thiovulum ɢ

ɞɪ.);

xɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫ ɦɟɥɤɢɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ (ɪɨɞɵ Ɍhiospira, Thiobacterium ɢ ɞɪ.). ɋɪɟɞɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɷɬɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɨɠɧɨ ɨɛɧɚɪɭɠɢɬɶ ɜɢɞɵ ɫɨ ɫɮɟ-

ɪɢɱɟɫɤɢɦɢ, ɨɜɚɥɶɧɵɦɢ, ɫɩɢɪɚɥɟɜɢɞɧɵɦɢ ɢɥɢ ɫɥɟɝɤɚ ɢɡɨɝɧɭɬɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ, ɤɚɤ ɩɨɞɜɢɠɧɵɦɢ, ɬɚɤ ɢ ɧɟɩɨɞɜɢɠɧɵɦɢ.

ɇɢɬɱɚɬɵɟ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɵ ɧɟɩɨɞɜɢɠɧɵɦɢ (Thiothrix) ɢɥɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵɦɢ ɤ ɫɤɨɥɶɡɹɳɟɦɭ ɞɜɢɠɟɧɢɸ (Beggiatoa) ɮɨɪɦɚɦɢ.

ȿɞɢɧɫɬɜɟɧɧɵɦ ɨɛɳɢɦ ɩɪɢɡɧɚɤɨɦ ɛɟɫɰɜɟɬɧɵɯ ɫɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɨɬɤɥɚɞɵɜɚɬɶ ɫɟɪɭ ɜɧɭɬɪɢ ɤɥɟɬɨɤ.

ȼɨɩɪɨɫ ɨ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɛɟɫɰɜɟɬɧɵɯ ɫɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ ɚɜɬɨɬɪɨɮɧɨ ɟɳɟ ɧɟ ɪɟɲɟɧ. ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɱɢɫɬɵɟ ɤɭɥɶɬɭɪɵ Thiospira ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ. ɍ Beggiatoa ɬɚɤɠɟ ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ ɬɢɩɢɱɧɵɯ ɞɥɹ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ ɚɜɬɨɬɪɨɮɧɨɣ ɚɫɫɢɦɢɥɹɰɢɢ ɋɈ2. ȼɫɟ ɷɬɨ ɡɚɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɤɥɨɧɹɬɶɫɹ ɜ ɩɨɥɶɡɭ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɛɟɫɰɜɟɬɧɵɟ ɫɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɨɝɭɬ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ ɬɨɥɶɤɨ ɯɟɦɨɥɢɬɨɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɧɨ.

Ȼɚɤɬɟɪɢɢ, ɨɤɢɫɥɹɸɳɢɟ ɫɟɪɭ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɬ ɜ ɤɪɭɝɨɜɨɪɨɬɟ ɫɟɪɵ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ. ȼ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɮɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ, ɨɤɢɫɥɹɸɳɢɯ ɫɟɪɭ ɜ ɚɧɚɷɪɨɛɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ, ɭ ɞɚɧɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɚɷɪɨɛɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ. ɏɟɦɨɥɢɬɨɬɪɨɮɵ, ɨɤɢɫɥɹɸɳɢɟ ɫɟɪɭ, ɨɛɢɬɚɸɬ ɜ ɦɨɪɫɤɢɯ ɢ ɩɪɟɫɧɵɯ ɜɨɞɨɟɦɚɯ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ Ɉ2, ɜ ɚɷɪɨɛɧɵɯ ɫɥɨɹɯ ɩɨɱɜ ɪɚɡɧɨɝɨ ɬɢɩɚ. ɉɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɷɬɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɦɨɠɧɨ ɜɫɬɪɟɬɢɬɶ ɜ ɤɢɫɥɵɯ ɝɨɪɹɱɢɯ ɫɟɪɧɵɯ

319

ɢɫɬɨɱɧɢɤɚɯ, ɤɢɫɥɵɯ ɲɚɯɬɧɵɯ ɜɨɞɚɯ, ɜ ɜɨɞɨɟɦɚɯ ɫɨ ɳɟɥɨɱɧɨɣ ɫɪɟɞɨɣ ɢ ɜɵɫɨɤɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɟɣ ɯɥɨɪɢɞɚ ɧɚɬɪɢɹ.

Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɫɟɪɵ ɞɨ ɫɭɥɶɮɚɬɨɜ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɦɨɟ ɷɬɢɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ, ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɩɨɞɤɢɫɥɟɧɢɸ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɵ, ɱɬɨ ɦɨɠɟɬ ɢɦɟɬɶ ɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɟ ɢ ɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɩɨɫɥɟɞɫɬɜɢɹ. ɉɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɟ – ɩɟɪɟɜɨɞɢɬ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɜ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɭɸ ɮɨɪɦɭ, ɱɬɨ ɞɟɥɚɟɬ ɢɯ ɞɨɫɬɭɩɧɵɦɢ ɞɥɹ ɪɚɫɬɟɧɢɣ; ɚ ɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ – ɧɚɤɨɩɥɟɧɢɟ ɫɟɪɧɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɩɨɪɱɟ ɢ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɸ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɫɨɨɪɭɠɟɧɢɣ.

9.2.3. ɀɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɢ

ɀɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɢ – ɷɬɨ ɨɞɧɨɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɳɢɟɫɹ ɩɨɩɟɪɟɱɧɵɦ ɞɟɥɟɧɢɟɦ. Ʉɥɟɬɤɢ ɪɚɡɧɨɣ ɮɨɪɦɵ ɢ ɪɚɡɦɟɪɨɜ, ɨɞɢɧɨɱɧɵɟ ɢɥɢ ɮɨɪɦɢɪɭɸɳɢɟ ɫɤɨɩɥɟɧɢɹ, ɨɤɪɭɠɟɧɧɵɟ ɱɟɯɥɚɦɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɬɤɥɚɞɵɜɚɸɬɫɹ ɨɤɫɢɞɵ ɠɟɥɟɡɚ. Ɉɧɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɚɷɪɨɛɧɵɦɢ ɚɰɢɞɨɮɢɥɶɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɫ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɦ ɡɧɚɱɟɧɢɟɦ ɪɇ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɧɢɠɟ 4,5, ɱɬɨ ɫɜɹɡɵɜɚɸɬ ɫ ɛɨɥɶɲɟɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶɸ ɠɟɥɟɡɚ ɤ ɨɤɢɫɥɟɧɢɸ ɜɨɡɞɭɯɨɦ ɢɦɟɧɧɨ ɩɪɢ ɧɢɡɤɨɣ ɤɢɫɥɨɬɧɨɫɬɢ.

ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɢɡɭɱɟɧɧɵɦ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɦ ɞɚɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ Thiobacillus ferrɨoxidans. Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɲɬɚɦɦɨɜ ɷɬɨɝɨ ɜɢɞɚ ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɢɬ ɤ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɦ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɚɦ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɳɢɦ ɷɧɟɪɝɢɸ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɠɟɥɟɡɚ ɞɥɹ ɚɫɫɢɦɢɥɹɰɢɢ ɋɈ2, ɫɥɭɠɚɳɟɣ ɨɫɧɨɜɧɵɦ ɢɥɢ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɵɦ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɭɝɥɟɪɨɞɚ.

Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɠɟɥɟɡɚ, ɩɪɢɜɨɞɹɳɟɟ ɤ ɩɨɥɭɱɟɧɢɸ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ

Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɜɢɞɚ Thiobacillus ferroɨxidans ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɨɤɢɫɥɹɬɶ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ Fe2+, ɧɨ ɢ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɫɟɪɵ. Ⱦɵɯɚɬɟɥɶɧɚɹ ɰɟɩɶ ɷɬɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɜɫɟ ɬɢɩɵ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɜ, ɧɨ ɭɱɚɫɬɨɤ, ɫɜɹɡɚɧɧɵɣ ɫ ɩɨɥɭɱɟɧɢɟɦ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɨɱɟɧɶ ɤɨɪɨɬɤɢɣ. Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ Fe2+ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɧɚ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɬɨɪɨɧɟ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ; ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɭ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɠɟɥɟɡɨ ɧɟ ɩɪɨɧɢɤɚɟɬ. ɗɥɟɤɬɪɨɧɵ ɫ Fe2+ ɚɤɰɟɩɬɢɪɭɸɬɫɹ ɨɫɨɛɵɦ ɦɟɞɶɫɨɞɟɪɠɚɳɢɦ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵɦ ɛɟɥɤɨɦ – ɪɭɫɬɢɰɢɚɧɢɧɨɦ (Ɋɐ), ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɵɦ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟ. Ɂɚɬɟɦ ɫ ɪɭɫɬɢɰɢɚɧɢɧɚ ɨɧɢ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɧɚ ɰɢɬɨɯɪɨɦ ɫ, ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɵɣ ɧɚ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɬɨɪɨɧɟ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɚ ɫ ɧɟɝɨ ɧɚ ɰɢɬɨɯɪɨɦ ɚ1, ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɧɵɣ ɧɚ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɣ ɫɬɨɪɨɧɟ ɦɟɦɛɪɚɧɵ. ɉɟɪɟɧɨɫ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɫ ɰɢɬɨɯɪɨɦɚ ɚ1 ɧɚ 1/2 O2, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɢɣɫɹ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɟɦ ɢɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɵ ɞɜɭɯ ɩɪɨɬɨɧɨɜ, ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɸ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɞɨ ɇ2Ɉ:

320

Ɉɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɨɣ ɰɟɩɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ Thiobacillus ferrɨoxidans ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɭ ɩɪɨɬɨɧɨɜ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɟɪɟɧɨɫ ɬɨɥɶɤɨ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ. Ƚɪɚɞɢɟɧɬ ɇ+ ɩɨ ɨɛɟ ɫɬɨɪɨɧɵ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɭ Thiobacillus ferroxidans ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɟɬɫɹ ɤɚɤ ɡɚ ɫɱɟɬ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɹ ɩɪɨɬɨɧɨɜ ɢɡ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɵ, ɬɚɤ ɢ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɧɢɡɤɨɝɨ ɪɇ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɵ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɨɛɢɬɚɸɬ ɷɬɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. ɋɢɧɬɟɡ ȺɌɎ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɡɚ ɫɱɟɬ ɞɜɢɠɟɧɢɹ ɇ+ ɢɡ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɵ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɭ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ȺɌɎ-ɫɢɧ- ɬɚɡɵ. Ⱦɜɢɠɭɳɟɣ ɫɢɥɨɣ ɫɥɭɠɢɬ ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɪɚɡɧɨɫɬɶ ɪɇ ɫɧɚɪɭɠɢ ɢ ɜɧɭɬɪɢ ɤɥɟɬɤɢ. Ⱦɥɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɨɞɧɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȺɌɎ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɨɤɢɫɥɢɬɶ ɤɚɤ ɦɢɧɢɦɭɦ ɞɜɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ Fe2+. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɟɥɹ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɷɧɟɪɝɨɡɚɜɢɫɢɦɨɝɨ ɨɛɪɚɬɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ. ȼ ɰɟɥɨɦ ɞɥɹ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɨɞɧɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɋɈ2 ɜ ɰɢɤɥɟ Ʉɚɥɶɜɢɧɚ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɨɤɢɫɥɢɬɶ ɛɨɥɟɟ 22 ɦɨɥɟɤɭɥ Fe2+.

Ƚɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Gallionella ferruginea ɢɦɟɸɬ ɛɨɛɨɜɢɞɧɭɸ ɩɨɱɤɨɜɢɞɧɭɸ ɮɨɪɦɭ ɢ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨ ɠɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɹɦ. ɇɚ ɜɨɝɧɭɬɨɣ ɫɬɨɪɨɧɟ ɤɥɟɬɨɤ ɨɧɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɤɨɥɥɨɢɞɧɵɣ ɝɢɞɪɨɤɫɢɞ ɠɟɥɟɡɚ (ɮɟɪɪɢɝɢɞɪɢɬ), ɢɡ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬ ɫɬɟɛɟɥɶɤɢ ɪɚɡɧɨɣ ɮɨɪɦɵ. ɇɚ ɤɨɧɰɚɯ ɫɬɟɛɟɥɶɤɨɜ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɤɥɟɬɤɢ. Ⱦɨɧɨɪɨɦ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɭ ɷɬɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɥɭɠɢɬ ɬɨɥɶɤɨ Fe2+. ɗɬɨ ɬɢɩɢɱɧɵɟ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɵ, ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɞɥɹ ɤɨɬɨɪɵɯ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɋɈ2. Ɉɛɢɬɚɸɬ ɜ ɛɢɤɚɪɛɨɧɚɬɧɨɣ ɫɪɟɞɟ, ɱɚɳɟ ɜ ɯɨɥɨɞɧɵɯ ɜɨɞɚɯ, ɩɪɟɞɩɨɱɢɬɚɸɬ ɧɟɣɬɪɚɥɶɧɵɟ ɡɧɚɱɟɧɢɹ ɪɇ ɢ ɦɢɤɪɨɚɷɪɨɮɢɥɶɧɵɟ ɭɫɥɨɜɢɹ. ȼ ɫɢɫɬɟɦɚɯ ɜɨɞɨɫɧɚɛɠɟɧɢɹ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɨɬɥɨɠɟɧɢɹ, ɫɥɭɠɚɳɢɟ ɩɪɢɱɢɧɨɣ ɡɚɝɪɹɡɧɟɧɢɹ ɩɢɬɶɟɜɨɣ ɜɨɞɵ ɢ ɡɚɫɨɪɟɧɢɹ ɤɨɦɦɭɧɢɤɚɰɢɣ.

Ʉɪɨɦɟ ɨɯɚɪɚɤɬɟɪɢɡɨɜɚɧɧɵɯ ɯɟɦɨɥɢɬɨɬɪɨɮɨɜ, ɨɤɢɫɥɹɬɶ ɠɟɥɟɡɨ ɢ (ɢɥɢ) ɦɚɪɝɚɧɟɰ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɠɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɳɢɟ ɤ ɪɚɡɧɵɦ ɬɚɤɫɨɧɨɦɢɱɟɫɤɢɦ ɝɪɭɩɩɚɦ. Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɠɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɬɤɥɚɞɵɜɚɸɬ ɨɤɫɢɞɵ ɦɟɬɚɥɥɨɜ ɜɨ ɜɧɟɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɯ (ɤɚɩɫɭɥɚɯ, ɫɬɟɛɟɥɶɤɚɯ, ɱɟɯɥɚɯ). ɋɪɟɞɢ ɧɢɯ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɤɚɤ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ ɯɟɦɨɥɢɬɨɬɪɨɮɵ, ɬɚɤ ɢ ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɬɪɨɮɵ.

Ⱥɜɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɠɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɪɢɧɢɦɚɸɬ ɚɤɬɢɜɧɨɟ ɭɱɚɫɬɢɟ ɜ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɢ ɠɟɥɟɡɢɫɬɵɯ ɨɬɥɨɠɟɧɢɣ, ɢɡ

321

ɤɨɬɨɪɵɯ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬɫɹ ɨɫɚɞɨɱɧɵɟ ɠɟɥɟɡɧɵɟ ɪɭɞɵ ɜ ɜɨɞɨɟɦɚɯ. Ȼɨɥɶɲɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɢɦɟɟɬ ɬɚɤɠɟ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɯɟɦɨɥɢɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɠɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɜ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ Thiobacillus ferrɨoxidans, ɨɤɢɫɥɹɬɶ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɟ ɧɟɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵɟ ɜ ɜɨɞɟ ɫɭɥɶɮɢɞɧɵɟ ɦɢɧɟɪɚɥɵ: ɫɭɪɶɦɵ, ɦɟɞɢ, ɰɢɧɤɚ, ɪɬɭɬɢ, ɫɜɢɧɰɚ, ɧɢɤɟɥɹ, ɦɨɥɢɛɞɟɧɚ, ɤɨɛɚɥɶɬɚ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵɟ ɫɭɥɶɮɚɬɵ, ɱɬɨ ɢɦɟɟɬ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɞɥɹ ɩɥɨɞɨɪɨɞɢɹ ɩɨɱɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɧɚ ɩɪɚɤɬɢɤɟ ɩɪɢ ɜɵɳɟɥɚɱɢɜɚɧɢɢ ɦɟɬɚɥɥɨɜ ɢɡ ɛɟɞɧɵɯ ɪɭɞ. ɋɭɬɶ ɬɟɯɧɨɥɨɝɢɢ ɜɵɳɟɥɚɱɢɜɚɧɢɹ ɫɨɫɬɨɢɬ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɱɟɪɟɡ ɢɡɦɟɥɶɱɟɧɧɭɸ ɪɭɞɭ ɩɪɨɩɭɫɤɚɸɬ ɜɨɞɭ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɭɸ ɠɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɫɨɛɢɪɚɸɬ ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ ɫɭɥɶɮɚɬɵ ɪɚɫɬɜɨɪ, ɤɨɧɰɟɧɬɪɢɪɭɸɬ ɟɝɨ ɢ ɨɫɚɠɞɚɸɬ ɦɟɬɚɥɥɵ.

ɀɟɥɟɡɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɲɢɪɨɤɨ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɵ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ ɢ ɦɨɝɭɬ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ: ɜ ɩɨɞɡɟɦɧɵɯ ɜɨɞɚɯ ɫɭɥɶɮɢɞɧɵɯ ɦɟɫɬɨɪɨɠɞɟɧɢɣ, ɤɢɫɥɵɯ ɜɨɞɚɯ ɠɟɥɟɡɢɫɬɵɯ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ, ɤɢɫɥɵɯ ɨɡɟɪɚɯ ɫ ɜɵɫɨɤɢɦ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟɦ ɡɚɤɢɫɧɨɝɨ ɠɟɥɟɡɚ ɢ ɞɪ.

9.2.4.ȼɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ

Ʉɜɨɞɨɪɨɞɧɵɦ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬɵ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɩɨɥɭɱɚɬɶ

ɷɧɟɪɝɢɸ ɩɭɬɟɦ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɜɨɞɨɪɨɞɚ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ Ɉ2, ɚ ɜɫɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɤɥɟɬɤɢ ɫɬɪɨɢɬɶ ɢɡ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɋɈ2. ɗɬɨ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɵ, ɪɚɫɬɭɳɢɟ ɩɪɢ ɨɤɢɫɥɟɧɢɢ ɇ2 ɜ ɚɷɪɨɛɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ:

ɇ2 + 1/2 Ɉ2 ɇ2Ɉ ɉɨɦɢɦɨ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ, ɞɥɹ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɷɧɟɪɝɢɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɣ ɜɨɞɨɪɨɞ

ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɜ ɤɨɧɫɬɪɭɤɬɢɜɧɨɦ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɟ. ɋɨɨɬɧɨɲɟɧɢɟ ɦɟɠɞɭ ɩɨɬɪɟɛɥɟɧɢɟɦ ɪɚɫɬɭɳɟɣ ɤɭɥɶɬɭɪɨɣ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɇ2, Ɉ2 ɢ ɋɈ2 ɢ ɫɢɧɬɟɡɨɦ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɤɥɟɬɨɤ [ɋɇ2Ɉ] ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɟɬ ɫɥɟɞɭɸɳɟɦɭ ɭɪɚɜɧɟɧɢɸ:

6ɇ2 + 2Ɉ2 + ɋɈ2 [ɋɇ2Ɉ] + 5ɇ2Ɉ ɂɡ ɭɪɚɜɧɟɧɢɹ ɜɢɞɧɨ, ɱɬɨ ɧɚ ɩɹɬɶ ɦɨɥɟɤɭɥ ɇ2, ɨɤɢɫɥɟɧɧɨɝɨ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ

ɞɵɯɚɧɢɹ, ɩɪɢɯɨɞɢɬɫɹ ɨɞɧɚ ɦɨɥɟɤɭɥɚ ɇ2, ɡɚɬɪɚɱɢɜɚɟɦɨɝɨ ɧɚ ɫɢɧɬɟɡ ɛɢɨɦɚɫɫɵ.

ȼɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɨɤɢɫɥɹɸɳɢɟ ɇ2 ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ Ɉ2, ɜɟɫɶɦɚ ɝɟɬɟɪɨɝɟɧɧɚɹ ɫ ɬɚɤɫɨɧɨɦɢɱɟɫɤɨɣ ɬɨɱɤɢ ɡɪɟɧɢɹ ɝɪɭɩɩɚ. Ɉɧɚ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɫɪɟɞɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɵ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɪɨɞɚ Alcaligenes (A. eutrophus, A. paradoxus) ɢ Pseudomonas (P. facilis, P. saccharophila, P. carboxidovorans, P. carboxidoflava ɢ ɞɪ.). ɗɬɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɦɟɸɬ ɫɯɨɞɧɭɸ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɸ ɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɧɟɫɩɨɪɨɨɛɪɚɡɭɸɳɢɦɢ ɩɚɥɨɱɤɚɦɢ ɪɚɡɦɟɪɨɦ 0,3–0,7 u 0,8–2,9 ɦɤɦ. ɋɪɟɞɢ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɤɢɫɥɹɬɶ ɜɨɞɨɪɨɞ ɜ ɚɷɪɨɛɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɬɚɤɠɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɪɨɞɨɜ Aquaspirillum, Xanthobacter, Para-

322

coccus, Rhizobium, ɫɪɟɞɢ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ – Nocardia, Mycobacterium, Bacillus.

ȼɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ – ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɵ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɳɢɟ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɬɚɤɠɟ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɟ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ. Ⱥɫɫɢɦɢɥɹɰɢɹ ɋɈ2 ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɰɢɤɥɟ Ʉɚɥɶɜɢɧɚ. ȼɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɪɚɫɬɭɳɢɟ ɧɚ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹɯ, ɢɦɟɸɬ ɬɨɬ ɠɟ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɢɣ ɚɩɩɚɪɚɬ, ɱɬɨ ɢ ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɧɵɟ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬɵ. Ɇɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɭ ɪɚɡɧɵɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɷɬɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɝɥɢɤɨɥɢɬɢɱɟɫɤɨɝɨ, ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɩɟɧɬɨɡɨɮɨɫɮɚɬɧɨɝɨ ɢ ɗɧɬɧɟɪɚ – Ⱦɭɞɨɪɨɜɚ ɩɭɬɟɣ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɰɢɤɥɚ Ʉɪɟɛɫɚ ɢ ɝɥɢɨɤɫɢɥɚɬɧɨɝɨ ɲɭɧɬɚ.

ȼɫɟ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɩɨɬɪɟɛɥɹɬɶ ɚɦɦɢɚɤ, ɦɧɨɝɢɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ – ɦɨɱɟɜɢɧɭ, ɧɢɬɪɚɬɵ, ɧɢɬɪɢɬɵ, ɪɚɡɧɵɟ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ ɢ ɚɡɨɬɢɫɬɵɟ ɨɫɧɨɜɚɧɢɹ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɲɬɚɦɦɵ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ.

Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɦ ɚɷɪɨɛɚɦ. Ɉɞɧɚɤɨ ɫɪɟɞɢ ɧɢɯ ɩɪɟɨɛɥɚɞɚɸɬ ɜɢɞɵ, ɬɹɝɨɬɟɸɳɢɟ ɤ ɧɢɡɤɢɦ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹɦ Ɉ2 ɜ ɫɪɟɞɟ. Ɉɫɨɛɟɧɧɨ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵ ɤ Ɉ2 ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɪɚɫɬɭɳɢɟ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɧɨ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. ɗɬɨ ɨɛɴɹɫɧɹɟɬɫɹ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɸɳɢɦ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɧɚ ɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɭ ɢ ɧɢɬɪɨɝɟɧɚɡɭ – ɤɥɸɱɟɜɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɇ2 ɢ ɮɢɤɫɚɰɢɢ N2.

ȼɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɦɟɡɨɮɢɥɵ ɫ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɧɵɦ ɨɩɬɢɦɭɦɨɦ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ 30 – 35 °ɋ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɢɞɵ – ɬɟɪɦɨɮɢɥɵ, ɪɚɫɬɭɳɢɟ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 50 °ɋ ɢ ɞɚɠɟ 70 °ɋ. ɇɟɣɬɪɨɮɢɥɵ ɫ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɦ ɪɇ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ 6,5–7,5.

Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɜɨɞɨɪɨɞɚ ɫɜɹɡɚɧɨ ɫ ɧɚɥɢɱɢɟɦ ɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɦɨɝɭɬ ɧɚɯɨɞɢɬɶɫɹ ɜ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɨɦ ɢɥɢ ɫɜɹɡɚɧɧɨɦ ɫ ɦɟɦɛɪɚɧɚɦɢ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ. Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɭ ɮɨɪɦɭ ɮɟɪɦɟɧɬɚ – ɫɜɹɡɚɧɧɭɸ ɫ ɦɟɦɛɪɚɧɚɦɢ. Ɉɞɧɚɤɨ ɟɫɬɶ ɜɢɞɵ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɨɛɟ ɮɨɪɦɵ ɢɥɢ ɬɨɥɶɤɨ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɭɸ (ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɭɸ) ɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɭ.

Ƚɢɞɪɨɝɟɧɚɡɵ ɫ ɪɚɡɥɢɱɧɨɣ ɥɨɤɚɥɢɡɚɰɢɟɣ ɜɵɩɨɥɧɹɸɬ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɪɚɡɧɵɟ ɮɭɧɤɰɢɢ. ɋɜɹɡɚɧɧɵɣ ɫ ɦɟɦɛɪɚɧɚɦɢ ɮɟɪɦɟɧɬ, ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɸɳɢɣ ɪɟɚɤɰɢɸ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɹ ɇ2, ɩɟɪɟɞɚɟɬ ɷɥɟɤɬɪɨɧɵ ɜ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɭɸ ɰɟɩɶ ɢ, ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɢɦɟɟɬ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɟ ɤ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɢɦ ɩɪɨɰɟɫɫɚɦ. Ɋɚɫɬɜɨɪɢɦɚɹ ɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɚ, ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɸɳɚɹ ɚɧɚɥɨɝɢɱɧɭɸ ɪɟɚɤɰɢɸ, ɩɟɪɟɧɨɫɢɬ ɷɥɟɤɬɪɨɧɵ ɧɚ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɇȺȾ+, ɤɨɬɨɪɵɟ ɭɱɚɫɬɜɭɸɬ ɞɚɥɟɟ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɛɢɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɪɟɚɤɰɢɹɯ. ȿɫɥɢ ɠɟ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɭ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɭɸ ɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɭ, ɬɨ ɨɧɚ ɜɵɩɨɥɧɹɟɬ ɨɛɟ ɮɭɧɤɰɢɢ.

323

ȿɫɥɢ ɭ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɟɬ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɨɣ ɢɥɢ ɇȺȾ-ɡɚɜɢɫɢɦɨɣ ɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɵ, ɬɨ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɟɥɶ ɇȺȾ · ɇ2 ɩɪɢ ɯɟɦɨɥɢɬɨɬɪɨɮɧɨɦ ɫɩɨɫɨɛɟ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɹ ɷɬɢɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɦɟɯɚɧɢɡɦɚ ɨɛɪɚɬɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ.

Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɢɡ ɜɫɟɯ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ ɬɨɥɶɤɨ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɨɣ ɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɵ ɦɨɝɭɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɟ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ ɇȺȾ+ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟɦ ɧɟɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɨɝɨ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ. ɍ ɜɫɟɯ ɨɫɬɚɥɶɧɵɯ ɝɪɭɩɩ ɇȺȾ · ɇ2 ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɫ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟɦ ɦɟɯɚɧɢɡɦɚ ɨɛɪɚɬɧɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ.

ȼɨɞɨɪɨɞɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɝɪɚɸɬ ɧɟɡɚɦɟɧɢɦɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ, ɭɱɚɫɬɜɭɹ ɜ ɤɪɭɝɨɜɨɪɨɬɟ ɜɨɞɨɪɨɞɚ. Ɉɧɢ ɬɚɤɠɟ ɪɚɫɫɦɚɬɪɢɜɚɸɬɫɹ ɤɚɤ ɩɟɪɫɩɟɤɬɢɜɧɵɟ ɨɛɴɟɤɬɵ ɛɢɨɬɟɯɧɨɥɨɝɢɢ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɧɚ ɞɟɲɟɜɵɯ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɵɯ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚɯ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɶɸ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶ ɛɢɨɦɚɫɫɭ. Ȼɟɥɤɢ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɨɥɧɨɰɟɧɧɵ ɩɨ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɨɦɭ ɫɨɫɬɚɜɭ ɢ ɥɟɝɤɨ ɭɫɜɚɢɜɚɸɬɫɹ ɠɢɜɨɬɧɵɦɢ. ɉɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɪɨɞɚ Alcaligenes, ɤɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɢɡ ɋɈ2 ɢ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɬɶ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɛɨɥɶɲɢɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɩɨɥɢ-ȕ-ɝɢɞɪɨɤɫɢɛɭɬɢɪɚɬɚ – ɩɥɚɫɬɢɱɧɨɝɨ ɩɪɢɪɨɞɧɨɝɨ ɩɨɥɢɦɟɪɚ.

9.2.5. Ʉɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɢ

ɗɬɨ ɚɷɪɨɛɧɵɟ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬɵ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɪɚɫɬɢ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɹ ɨɤɫɢɞ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ. Ɍɚɤɢɦ ɫɜɨɣɫɬɜɨɦ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɪɨɞɨɜ Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas ɢ ɞɪ. ɗɬɨ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɩɪɹɦɵɟ ɢɥɢ ɫɥɟɝɤɚ ɢɡɨɝɧɭɬɵɟ ɩɚɥɨɱɤɢ, ɩɨɞɜɢɠɧɵɟ.

Ʉɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɚɜɬɨɬɪɨɮɧɨ, ɚɫɫɢɦɢɥɢɪɭɹ ɋɈ2 ɜ ɰɢɤɥɟ Ʉɚɥɶɜɢɧɚ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɨɞɧɨɭɝɥɟɪɨɞɧɵɟ ɫɭɛɫɬɪɚɬɵ, ɬɚɤɢɟ ɤɚɤ ɦɟɬɚɧɨɥ ɢ ɮɨɪɦɢɚɬ. ɉɪɢ ɜɵɪɚɳɢɜɚɧɢɢ ɧɚ ɫɪɟɞɟ ɫ ɋɈ2 ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɜɫɟ ɤɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɷɧɟɪɝɢɸ ɦɨɝɭɬ ɩɨɥɭɱɚɬɶ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɜɨɞɨɪɨɞɚ. ȼ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɫɥɭɱɚɟɜ ɪɨɫɬ ɷɬɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚ ɫɪɟɞɟ ɫ ɋɈ2 + ɇ2 ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɚɤɬɢɜɧɟɟ, ɱɟɦ ɧɚ ɫɪɟɞɟ ɫ ɋɈ. ɗɬɨ ɞɚɥɨ ɨɫɧɨɜɚɧɢɟ ɪɚɫɫɦɚɬɪɢɜɚɬɶ ɤɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɤɚɤ ɨɫɨɛɭɸ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɭɸ ɩɨɞɝɪɭɩɩɭ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

ɂɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɋɈ ɤɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɭɬɟɦ ɟɝɨ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɜ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɭɪɚɜɧɟɧɢɟɦ

2ɋɈ + Ɉ2 2ɋɈ2 Ⱦɚɥɟɟ ɩɪɨɞɭɤɬ ɪɟɚɤɰɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɩɨ ɤɚɧɚɥɚɦ ɚɜɬɨɬɪɨɮɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨ-

ɥɢɡɦɚ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɩɪɢ ɜɵɪɚɳɢɜɚɧɢɢ ɤɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚ ɫɪɟɞɟ ɫ

324

ɋɈ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɫɥɭɠɢɬ ɧɟ ɋɈ, ɚ ɋɈ2.

Ɉɛɳɟɟ ɭɪɚɜɧɟɧɢɟ ɨɛɦɟɧɚ ɤɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɨ ɜ ɜɢɞɟ ɫɥɟɞɭɸɳɟɝɨ ɭɪɚɜɧɟɧɢɹ:

24ɋɈ + 11Ɉ2 + ɇ2Ɉ 23ɋɈ2 + [ɋɇ2Ɉ]

Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɋɈ ɤɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɋɈ-ɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɵ. ɗɥɟɤɬɪɨɧɵ, ɨɫɜɨɛɨɠɞɚɸɳɢɟɫɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ, ɩɨɫɬɭɩɚɸɬ ɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɬɪɚɧɫɩɨɪɬɧɭɸ ɰɟɩɶ, ɫɨɫɬɚɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɚɧɚɥɨɝɢɱɟɧ ɬɚɤɨɜɨɦɭ ɜɨɞɨɪɨɞɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

Ʉɚɪɛɨɤɫɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɪɢɧɨɫɹɬ ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɭɸ ɩɨɥɶɡɭ, ɭɥɭɱɲɚɹ ɷɤɨɥɨɝɢɱɟɫɤɭɸ ɫɢɬɭɚɰɢɸ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɫɜɨɟɣ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɨɱɢɳɚɬɶ ɚɬɦɨɫɮɟɪɭ ɨɬ ɬɨɤɫɢɱɧɨɝɨ ɨɤɫɢɞɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɜ ɛɨɥɶɲɢɯ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚɯ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɟɬ ɜ ɜɵɯɥɨɩɧɵɯ ɝɚɡɚɯ, ɜɵɛɪɨɫɚɯ ɦɧɨɝɢɯ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɯ ɩɪɟɞɩɪɢɹɬɢɣ.

9.3. ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ Pseudomonadaceae

ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ Pseudomonadaceae ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɱɟɬɵɪɟɯ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɪɨɞɨɜ:

Pseudomonas, Xanthomonas, Zoogloea, Frateuria, ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɜɯɨɞɹɬ ɤɚɤ ɫɚɩɪɨɮɢɬɧɵɟ, ɬɚɤ ɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ. ɋɚɩɪɨɮɢɬɵ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɩɨɱɜɟɧɧɵɦɢ ɢ ɨɛɢɬɚɸɳɢɦɢ ɜ ɩɪɟɫɧɨɣ ɢɥɢ ɦɨɪɫɤɨɣ ɜɨɞɟ. ɉɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ ɜɤɥɸɱɚɸɬ ɤɚɤ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ (ɜɵɡɵɜɚɸɳɢɯ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɪɚɫɬɟɧɢɣ), ɬɚɤ ɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɞɥɹ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ.

Ɉɛɳɢɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ Pseudomonadaceae – ɷɬɨ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ, ɚɷɪɨɛɧɵɟ, ɧɟ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟ ɫɩɨɪ, ɜ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɫɜɨɟɦ ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. Ɇɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɵɣ, ɧɢɤɨɝɞɚ ɧɟ ɛɪɨɞɢɥɶɧɵɣ. Ɋɚɫɬɭɬ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ ɨɬ 4 ɞɨ 43 ºɋ. ɉɨ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɢ ɷɬɨ ɩɪɹɦɵɟ ɢɥɢ ɢɡɨɝɧɭɬɵɟ ɩɚɥɨɱɤɢ, ɩɟɪɟɞɜɢɝɚɸɳɢɟɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɩɨɥɹɪɧɨ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɧɵɯ ɠɝɭɬɢɤɨɜ.

ȼɚɠɧɵɦ ɫɢɫɬɟɦɚɬɢɱɟɫɤɢɦ ɩɪɢɡɧɚɤɨɦ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɨ, ɱɬɨ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ Pseudomonadaceae ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɢɪɭɸɬ ɭɝɥɟɜɨɞɵ ɩɨ ɩɭɬɢ ɗɧɬɧɟɪɚ – Ⱦɭɞɨɪɨɜɚ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɩɢɪɨɜɢɧɨɝɪɚɞɧɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ. Ƚɥɢɤɨɥɢɡɚ ɢ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɩɟɧɬɨɡɨɮɨɫɮɚɬɧɨɝɨ ɩɭɬɢ ɭ ɧɢɯ ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ. ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟ Ƚɐ-ɩɚɪ ɜ ȾɇɄ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɜ ɩɪɟɞɟɥɚɯ 58–71 %.

Ʉɪɚɬɤɚɹ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɫɬɢɤɚ ɪɨɞɨɜ, ɜɯɨɞɹɳɢɯ ɜ ɫɟɦɟɣɫɬɜɨ Pseudomonadaceae, ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɜ ɬɚɛɥ. 12.

325

Ɍɚɛɥɢɰɚ 12

Ⱦɢɮɮɟɪɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɫɬɢɤɢ ɪɨɞɨɜ ɫɟɦ. Pseudomonadaceae

Ɋɨɞ Pseudomonas. ȼɩɟɪɜɵɟ ɩɫɟɜɞɨɦɨɧɚɞɵ ɛɵɥɢ ɨɩɢɫɚɧɵ Ʉ. Ɏɥɸɝɝɟ ɜ 1886 ɝ. ɢ ɧɚɡɜɚɧɵ ɢɦ Bacillus fluorescens. ȼ 1894 ɝ. ɛɵɥ ɫɨɡɞɚɧ ɪɨɞ Pseudomonas. Ɋɚɡɦɟɪɵ ɤɥɟɬɨɤ ɛɚɤɬɟɪɢɣ 0,5–1 u 1,5–4 ɦɤɦ. ȼɫɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɩɨɞɜɢɠɧɵ. ɀɝɭɬɢɤɨɜɚɧɢɟ ɩɨɥɹɪɧɨɟ (ɦɨɧɨɩɨɥɹɪɧɨɟ, ɚɦɮɢɬɪɢɯɢɚɥɶɧɨɟ, ɥɨɮɨɬɪɢɯɢɚɥɶɧɨɟ).

ȼ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɫɥɭɱɚɟɜ ɯɟɦɨɨɪɝɚɧɨɬɪɨɮɵ, ɧɨ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɢ ɯɟɦɨɥɢɬɨɚɜɬɨɬɪɨɮɵ. Ɇɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɫɬɪɨɝɨ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɵɣ. Ɉɤɫɢɞɚɡɧɚɹ ɪɟɚɤɰɢɹ ɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɚɹ. Ɉɬɞɟɥɶɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɞɟɧɢɬɪɢɮɢɤɚɰɢɢ.

Ɍɢɩɨɜɨɣ ɜɢɞ – Pseudomonas aeruginosa.

Ɋɨɞ Xanthomonas. Ɉɬɥɢɱɢɬɟɥɶɧɵɦɢ ɩɪɢɡɧɚɤɚɦɢ ɨɬ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɪɨɞɚ Pseudomonas ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɢ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ, ɤ ɱɢɫɥɭ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɩɪɨɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶ ɷɤɫɬɪɚɰɟɥɥɸɥɹɪɧɵɟ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ ɤɫɚɧɬɚɧɵ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɠɟɥɬɵɟ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɧɟ ɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵɟ ɜ ɜɨɞɟ ɩɢɝɦɟɧɬɵ ɤɫɚɧɬɨɦɨɧɚɞɢɧɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɨɛɨɣ ɛɪɨɦɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɢɥɢ ɦɟɬɢɥɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɚɪɢɥɩɨɥɢɟɧɵ.

Ɉɤɫɢɞɚɡɧɚɹ ɪɟɚɤɰɢɹ ɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɚɹ. ɇɢɬɪɚɬɵ ɧɟ ɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɸɬ. ɉɢɳɟɜɵɟ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɢ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɫɥɨɠɧɵ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɡɚɜɢɫɹɬ ɨɬ ɧɚɥɢɱɢɹ ɜ ɫɪɟɞɟ ɦɟɬɢɨɧɢɧɚ, ɝɥɭɬɚɦɢɧɨɜɨɣ ɢ ɧɢɤɨɬɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬ.

ȼɫɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɪɨɞɚ Xanthomonas ɩɚɬɨɝɟɧɧɵ ɞɥɹ ɪɚɫɬɟɧɢɣ.

Ɍɢɩɨɜɨɣ ɜɢɞ – Xanthomonas campestris.

Ɋɨɞ Frateuria. ɉɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ, ɨɬɧɨɫɹɳɢɟɫɹ ɤ ɷɬɨɦɭ ɪɨɞɭ, ɢɦɟɸɬ ɜɢɞ ɩɚɥɨɱɟɤ, ɜɫɬɪɟɱɚɸɳɢɯɫɹ ɩɚɪɚɦɢ ɢ ɩɨɨɞɢɧɨɱɤɟ. ȼɵɞɟɥɹɸɬ ɩɨɞɜɢɠɧɵɟ ɫ ɩɨɥɹɪɧɵɦ ɠɝɭɬɢɤɨɜɚɧɢɟɦ ɢ ɧɟɩɨɞɜɢɠɧɵɟ ɮɨɪɦɵ.

Ɉɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɚɷɪɨɛɵ. Ɉɩɬɢɦɚɥɶɧɚɹ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚ ɪɨɫɬɚ 25–30 ºɋ. Ɋɚɫɬɭɬ ɩɪɢ ɪɇ 3,6. ɇɚ ɫɪɟɞɟ ɫ ɝɥɸɤɨɡɨɣ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɬɢɩɢɱɧɵɣ ɜɨɞɨɪɚɫɬɜɨɪɢ-

326

ɦɵɣ ɤɨɪɢɱɧɟɜɵɣ ɩɢɝɦɟɧɬ. ɇɚ ɫɪɟɞɟ ɫ ɞɪɨɠɠɟɜɵɦ ɷɤɫɬɪɚɤɬɨɦ ɢɥɢ ɩɟɩɬɨɧɨɦ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬ ɠɟɥɬɵɟ, ɥɢɛɨ ɨɪɚɧɠɟɜɵɟ ɤɨɥɨɧɢɢ.

ɏɟɦɨɨɪɝɚɧɨɬɪɨɮɵ. Ɉɛɪɚɡɭɸɬ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɤɢɫɥɨɬɵ ɢɡ ɷɬɚɧɨɥɚ ɢ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɞɪɭɝɢɯ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ ɭɝɥɟɪɨɞɚ. ɇɟ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɜ ɮɚɤɬɨɪɚɯ ɪɨɫɬɚ. ɇɢɬɪɚɬɵ ɧɟ ɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɸɬ.

ɉɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɪɨɞɚ Frateuria ɜɵɞɟɥɟɧɵ ɢɡ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɪɨɞɚ Lilium (ɥɢɥɢɹ) ɢ ɪɨɞɚ Rubus (ɦɚɥɢɧɚ, ɟɠɟɜɢɤɚ) ɜ əɩɨɧɢɢ.

Ɍɢɩɨɜɨɣ (ɢ ɟɞɢɧɫɬɜɟɧɧɵɣ) ɜɢɞ – Frateuria aurantia.

Ɋɨɞ Zoogloea. Ȼɚɤɬɟɪɢɢ, ɨɬɧɨɫɹɳɢɟɫɹ ɤ ɷɬɨɦɭ ɪɨɞɭ, ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɦɚɫɫɨɜɵɦɢ ɨɛɢɬɚɬɟɥɹɦɢ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɢɥɚ ɨɱɢɫɬɧɵɯ ɫɨɨɪɭɠɟɧɢɣ. Ɇɨɥɨɞɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɛɵɫɬɪɨ ɩɟɪɟɞɜɢɝɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɩɨɦɨɳɢ ɨɞɢɧɨɱɧɵɯ ɩɨɥɹɪɧɵɯ ɠɝɭɬɢɤɨɜ, ɫɨ ɜɪɟɦɟɧɟɦ ɤɥɟɬɤɢ ɚɝɪɟɝɢɪɭɸɬ ɜ ɯɥɨɩɶɹ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɜɨɛɨɞɧɨ ɩɥɚɜɚɸɬ ɢɥɢ ɩɪɢɤɪɟɩɥɹɸɬɫɹ ɤ ɤɚɤɨɣ-ɧɢɛɭɞɶ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɩɥɟɧɤɢ. Ʉɥɟɬɤɢ ɩɨɝɪɭɠɟɧɵ ɜ ɝɟɥɟɨɛɪɚɡɧɵɣ ɦɚɬɪɢɤɫ ɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɡɨɨɝɥɟɢ – ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɫ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɨɣ «ɞɪɟɜɨɜɢɞɧɨɣ» ɢɥɢ «ɩɚɥɶɰɟɜɢɞɧɨɣ» ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɟɣ.

ɏɟɦɨɨɪɝɚɧɨɬɪɨɮɵ, ɨɤɢɫɥɹɸɬ ɦɧɨɝɢɟ ɭɝɥɟɜɨɞɵ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ. ȼɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɸɬ ɧɢɬɪɚɬɵ. ɇɟ ɩɢɝɦɟɧɬɢɪɨɜɚɧɵ. Ⱦɥɹ ɪɨɫɬɚ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɜ ɜɢɬɚɦɢɧɟ ȼ12. Ɇɟɡɨɮɢɥɵ ɫ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɨɣ 28–37 ºɋ.

ȼɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɤɚɤ ɫɜɨɛɨɞɧɨɠɢɜɭɳɢɟ ɜ ɡɚɝɪɹɡɧɟɧɧɵɯ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɦɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦɢ ɩɪɟɫɧɵɯ ɜɨɞɚɯ ɢ ɜ ɫɬɨɱɧɵɯ ɜɨɞɚɯ ɧɚ ɜɫɟɯ ɫɬɚɞɢɹɯ ɨɱɢɫɬɤɢ.

Ɍɢɩɨɜɨɣ ɜɢɞ – Zoogloea ramigera.

Ɍɢɩɨɜɵɦ ɪɨɞɨɦ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ Pseudomonadaceae ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɪɨɞ Pseudomonas ɤɚɤ ɫɚɦɵɣ ɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵɣ ɢ ɭɧɢɤɚɥɶɧɵɣ. ɂɧɬɟɪɟɫ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɟɣ ɜɨ ɜɫɟɦ ɦɢɪɟ ɤ ɷɬɢɦ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨ ɪɚɫɬɟɬ. Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɚ Pseudomonas – ɷɬɨ ɢ ɫɚɩɪɨɮɢɬɵ, ɢ ɩɚɬɨɝɟɧɵ. ɋɩɨɫɨɛɧɵ ɭɬɢɥɢɡɢɪɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɟ ɩɪɢɪɨɞɧɵɟ ɢ ɧɟɩɪɢɪɨɞɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ. Ɉɧɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɚɦɢ ɛɨɥɶɲɨɝɨ ɱɢɫɥɚ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ, ɬɚɤɢɯ ɤɚɤ ɩɢɝɦɟɧɬɵ, ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ, ɬɨɤɫɢɧɵ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɞɪɭɝɢɟ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɦɵɟ ɜ ɢɦɦɭɧɨɥɨɝɢɢ, ɦɟɞɢɰɢɧɟ ɢ ɫɟɥɶɫɤɨɦ ɯɨɡɹɣɫɬɜɟ. ɇɚɢɛɨɥɶɲɢɣ ɢɧɬɟɪɟɫ ɫ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɨɣ ɬɨɱɤɢ ɡɪɟɧɢɹ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɩɢɝɦɟɧɬɵ ɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɵɟ ɷɬɢɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ.

ɉɢɝɦɟɧɬɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Pseudomonas ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɦ ɝɪɭɩɩɚɦ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ. ɋɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɩɢɝɦɟɧɬɨɜ ɜ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨɣ ɫɬɟɩɟɧɢ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɭɫɥɨɜɢɣ ɤɭɥɶɬɢɜɢɪɨɜɚɧɢɹ ɤɥɟɬɨɤ-ɩɪɨɞɭɰɟɧ- ɬɨɜ: ɫɨɫɬɚɜ ɫɪɟɞɵ, ɫɬɟɩɟɧɶ ɚɷɪɚɰɢɢ, ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚ ɜɥɢɹɸɬ ɧɚ ɷɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ.

ɍ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Pseudomonas ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɨ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɝɪɭɩɩɚ ɮɟɧɚɡɢɧɨɜɵɯ ɩɢɝɦɟɧɬɨɜ. ɗɬɢ ɩɢɝɦɟɧɬɵ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɩɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɨɦɭ ɩɭɬɢ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɚɪɨɦɚɬɢɱɟɫɤɢɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ. ɉɪɨɢɡɜɨɞɧɵɦɢ ɮɟɧɚɡɢɧɚ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɩɢɝɦɟɧɬɵ: ɩɢɨɰɢɚɧɢɧ, ɣɨɞɢɧɢɧ,

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