microbiology_konspekt_lysak_2008

ɪɨɦ ɢ ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ ɟɝɨ. Ⱥɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɵɣ ɚɩɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪ (ɚɩɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪ + ɤɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪ) ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɹɟɬɫɹ ɤ ɨɩɟɪɚɬɨɪɭ ɢ ɩɨɞɚɜɥɹɟɬ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɸ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɨɜɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ. ɋɢɧɬɟɡ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ ɩɪɟɤɪɚɳɚɟɬɫɹ.

ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɩɪɢɦɟɪɧɨ 70-ɤɪɚɬɧɨɟ ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɟ ɚɤɬɨɜ ɢɧɢɰɢɚɰɢɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ. ɇɨ ɞɚɠɟ ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɪɟɩɪɟɫɫɢɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɟ ɝɟɧɵ ɫɨɯɪɚɧɹɸɬ ɧɢɡɤɢɣ ɭɪɨɜɟɧɶ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ. Ⱦɥɹ ɬɨɝɨ ɱɬɨɛɵ ɩɨɧɢɡɢɬɶ ɭɪɨɜɟɧɶ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ ɜ ɟɳɟ ɛɨɥɶɲɟɣ ɫɬɟɩɟɧɢ, ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɢɦɟɟɬɫɹ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɵɣ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɚɬɬɟɧɭɚɰɢɟɣ, ɜ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɢ ɟɝɨ ɩɪɢɧɢɦɚɟɬ ɭɱɚɫɬɢɟ ɩɪɨɞɭɤɬ ɝɟɧɚ trpL. ȼ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɢɡɛɵɬɤɚ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɚ ɢɡ ɞɟɫɹɬɢ ɦɨɥɟɤɭɥ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ, ɧɚɱɚɜɲɚɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɚ, ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɫɨ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɦɢ ɝɟɧɚɦɢ ɢ ɩɪɨɞɨɥɠɚɟɬ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɸ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɚɬɬɟɧɭɚɬɨɪɚ ɩɪɨɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜ ɬɟɪɦɢɧɚɰɢɢ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ, ɚ ɫɚɦ ɩɪɨɰɟɫɫ ɚɬɬɟɧɭɚɰɢɢ ɤɥɚɫɫɢɮɢɰɢɪɭɟɬɫɹ ɤɚɤ ɪɟɝɭɥɢɪɭɟɦɚɹ ɬɟɪɦɢɧɚɰɢɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ.

Ⱥ

ɢɊɇɄ

Ⱥɩɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪ (ɧɟɚɤɬɢɜɧɵɣ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪ)

ɋɬɪɭɤɬɭɪɧɵɟ ɝɟɧɵ

Ȼ

Ⱥɩɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪ Ʉɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪ

Ɋɢɫ. 81. Ɋɚɛɨɬɚ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɨɜɨɝɨ ɨɩɟɪɨɧɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli:

Ⱥ – ɧɟɬ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ; Ȼ – ɢɡɛɵɬɨɤ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ

ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɜ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɪɟɩɪɟɫɫɢɢ, ɚɬɬɟɧɭɚɰɢɹ ɡɚɜɢɫɢɬ ɧɟ ɨɬ ɫɚɦɨɣ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɚ ɨɬ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɢɥ-ɬɊɇɄ, ɬ. ɟ. ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɨɣ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɧɨɣ ɤ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɧɨɣ ɊɇɄ.

258

ɉɪɢ ɭɦɟɧɶɲɟɧɢɢ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ ɫɧɚɱɚɥɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɞɟɪɟɩɪɟɫɫɢɹ. ɗɬɨ ɡɧɚɱɢɬ, ɱɬɨ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɹ ɦɨɥɟɤɭɥ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ ɫ ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɦ Trp-ɨɩɟɪɨɧɚ. ɉɪɢ ɛɨɥɟɟ ɝɥɭɛɨɤɨɦ ɝɨɥɨɞɚɧɢɢ ɫɧɢɠɚɟɬɫɹ ɭɪɨɜɟɧɶ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɢɥ-ɬɊɇɄ ɢ ɜɨɡɧɢɤɚɸɬ ɭɫɥɨɜɢɹ ɞɥɹ ɩɪɟɨɞɨɥɟɧɢɹ ɚɬɬɟɧɭɚɬɨɪɚ.

Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɢ ɜ ɫɥɭɱɚɟ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɭɬɟɦ ɧɟɝɚɬɢɜɧɨɣ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ (Lac-ɨɩɟɪɨɧ), ɢ ɜ ɫɥɭɱɚɟ ɪɟɩɪɟɫɫɢɢ ɫɢɧɬɟɡɚ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ (Ɍrp-ɨɩɟɪɨɧ) ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ ɫ ɨɩɟɪɚɬɨɪɨɦ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɸ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ. Ɋɚɡɥɢɱɢɟ ɡɚɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɭɬɟɦ ɧɟɝɚɬɢɜɧɨɣ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɷɮɮɟɤɬɨɪ (ɢɧɞɭɤɬɨɪ), ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɹ ɫ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɨɦ, ɩɨɧɢɠɚɟɬ ɫɪɨɞɫɬɜɨ ɪɟɩɪɟɫɫɨɪɚ ɤ ɨɩɟɪɚɬɨɪɭ, ɚ ɜ ɫɥɭɱɚɟ ɪɟɩɪɟɫɫɢɢ ɷɮɮɟɤɬɨɪ (ɤɨɪɟɩɪɟɫɫɨɪ) ɩɨɜɵɲɚɟɬ ɷɬɨ ɫɪɨɞɫɬɜɨ.

259

Ƚɥɚɜɚ 8. ȼɁȺɂɆɈɈɌɇɈɒȿɇɂə ɆɂɄɊɈɈɊȽȺɇɂɁɆɈȼ ȾɊɍȽ ɋ ȾɊɍȽɈɆ ɂ ɋ ɆȺɄɊɈɈɊȽȺɇɂɁɆȺɆɂ

8.1.ȼɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɦɟɠɞɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ

ȼɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɫɥɨɠɧɨ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɸɳɢɟ ɦɟɠɞɭ ɫɨɛɨɣ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ, ɫɪɟɞɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɟɳɟ ɋ. ɇ. ȼɢɧɨɝɪɚɞɫɤɢɣ ɜɵɞɟɥɢɥ ɞɜɚ ɬɢɩɚ: ɚɜɬɨɯɬɨɧɧɵɟ (ɦɟɫɬɧɵɟ) ɢ ɚɥɥɨɯɬɨɧɧɵɟ (ɡɢɦɨɝɟɧɧɵɟ). Ⱥɜɬɨɯɬɨɧɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɨɛɵɱɧɨ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɜ ɞɚɧɧɨɣ ɷɤɨɫɢɫɬɟɦɟ ɜ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɵɯ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚɯ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɩɨɫɬɨɹɧɧɵ ɜɨ ɜɪɟɦɟɧɢ. Ⱥɥɥɨɯɬɨɧɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ – ɧɟɬɢɩɢɱɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɞɚɧɧɨɣ ɷɤɨɫɢɫɬɟɦɵ. ɂɯ ɱɢɫɥɟɧɧɨɫɬɶ ɩɨɞɜɟɪɠɟɧɚ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɵɦ ɤɨɥɟɛɚɧɢɹɦ, ɡɚɜɢɫɹɳɢɦ ɨɬ ɧɚɥɢɱɢɹ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ ɩɢɬɚɧɢɹ, ɢɥɢ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɚ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɞɪɭɝɢɯ ɥɢɦɢɬɢɪɭɸɳɢɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ. Ȼɢɨɰɟɧɨɡɵ, ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɜɯɨɞɹɬ ɬɨɥɶɤɨ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɦɢɤɪɨɛɨɰɟ-

ɧɨɡɚɦɢ.

ɉɪɢ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɢ ɦɢɤɪɨɛɨɰɟɧɨɡɨɜ ɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɟ ɦɟɬɨɞɵ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɹ ɤɚɤ ɦɢɧɢɦɭɦ ɞɜɭɯ ɢɯ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɟɣ, ɩɨɡɜɨɥɹɸɳɢɟ ɩɪɨɜɨɞɢɬɶ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɵɣ ɚɧɚɥɢɡ ɢ ɨɩɪɟɞɟɥɹɬɶ ɜɢɞɨɜɨɟ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɢɟ.

Ⱦɥɹ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɨɰɟɧɤɢ ɩɪɟɠɞɟ ɜɫɟɝɨ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɦɟɬɨɞɵ ɩɪɹɦɨɝɨ ɩɨɞɫɱɟɬɚ ɤɥɟɬɨɤ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɨɞ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɨɦ. Ɉɫɧɨɜɧɨɟ ɞɨɫɬɨɢɧɫɬɜɨ ɦɟɬɨɞɚ – ɩɪɨɫɬɨɬɚ ɜɵɩɨɥɧɟɧɢɹ, ɨɞɧɚɤɨ ɜɨ ɦɧɨɝɢɯ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚɯ (ɜɨɞɚ, ɩɨɱɜɚ) ɤɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɪɢɤɪɟɩɥɟɧɵ ɤ ɱɚɫɬɢɰɚɦ ɞɟɬɪɢɬɚ ɢ ɩɥɨɯɨ ɪɚɡɥɢɱɢɦɵ ɩɪɢ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɢɢ. ȼ ɩɨɫɥɟɞɧɟɟ ɜɪɟɦɹ ɞɥɹ ɨɤɪɚɲɢɜɚɧɢɹ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɮɥɭɨɪɟɫɰɢɪɭɸɳɢɟ ɤɪɚɫɢɬɟɥɢ, ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢ ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɢɟɫɹ ɫ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɚɦɢ ɤɥɟɬɤɢ, ɨɛɵɱɧɨ ɛɟɥɤɚɦɢ ɢɥɢ ɧɭɤɥɟɢɧɨɜɵɦɢ ɤɢɫɥɨɬɚɦɢ, ɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɫɜɟɱɟɧɢɟ ɤɥɟɬɨɤ. Ʉɪɚɫɢɬɟɥɢ ɞɪɭɝɨɝɨ ɬɢɩɚ ɧɚɱɢɧɚɸɬ ɮɥɭɨɪɟɫɰɢɪɨɜɚɬɶ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɟɫɥɢ ɩɪɟɬɟɪɩɟɜɚɸɬ ɦɟɬɚɛɨɥɢɱɟɫɤɭɸ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɸ ɜɧɭɬɪɢ ɤɥɟɬɤɢ, ɬ. ɟ. ɨɧɢ ɩɨɡɜɨɥɹɸɬ ɜɵɹɜɢɬɶ ɬɨɥɶɤɨ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɵ ɬɚɤɠɟ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɪɚɞɢɨɢɡɨɬɨɩɧɵɯ ɦɟɬɨɞɨɜ, ɦɟɬɨɞɨɜ ɫɬɚɛɢɥɶɧɵɯ ɢɡɨɬɨɩɨɜ ɢ ɬ. ɩ.

ɑɢɫɥɟɧɧɨɫɬɶ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɦɢɤɪɨɛɨɰɟɧɨɡɚɯ ɦɨɠɧɨ ɨɩɪɟɞɟɥɢɬɶ ɱɚɲɟɱɧɵɦ ɦɟɬɨɞɨɦ Ʉɨɯɚ (ɦɢɤɪɨɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɦ), ɩɨɡɜɨɥɹɸɳɢɦ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɩɨ-

260

ɥɭɱɢɬɶ ɱɢɫɬɭɸ ɤɭɥɶɬɭɪɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɧɚɱɚɬɶ ɟɟ ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɭɸ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɫɬɢɤɭ. Ɉɞɧɚɤɨ ɧɟɥɶɡɹ ɧɟ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɞɚɧɧɵɣ ɦɟɬɨɞ ɷɮɮɟɤɬɢɜɟɧ ɬɨɥɶɤɨ ɩɪɢ ɜɵɫɨɤɨɣ ɩɥɨɬɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɨɤ ɬɨɝɨ ɢɥɢ ɢɧɨɝɨ ɬɢɩɚ. ɋɥɟɞɭɟɬ ɩɨɦɧɢɬɶ, ɱɬɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɢɦɟɸɬ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɬɪɟɛɨɜɚɧɢɹ ɤ ɫɨɫɬɚɜɭ ɫɪɟɞɵ ɢɥɢ ɮɢɡɢɱɟɫɤɢɦ ɭɫɥɨɜɢɹɦ ɜɵɪɚɳɢɜɚɧɢɹ, ɢ ɞɥɹ ɛɨɥɟɟ ɩɨɥɧɨɝɨ ɢɯ ɜɵɹɜɥɟɧɢɹ ɩɪɢɦɟɧɹɸɬ ɩɚɪɚɥɥɟɥɶɧɵɟ ɜɵɫɟɜɵ ɧɚ ɫɪɟɞɵ ɪɚɡɥɢɱɧɨɝɨ ɫɨɫɬɚɜɚ. Ʉɥɟɬɤɢ ɠɢɡɧɟɫɩɨɫɨɛɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɦɨɠɧɨ ɬɚɤɠɟ ɨɩɪɟɞɟɥɢɬɶ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɨ ɦɟɬɨɞɨɦ ɩɪɟɞɟɥɶɧɵɯ ɪɚɡɜɟɞɟɧɢɣ. ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɪɚɡɪɚɛɨɬɚɧɨ ɛɨɥɟɟ ɬɵɫɹɱɢ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɫɪɟɞ ɞɥɹ ɜɵɹɜɥɟɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɝɪɢɛɨɜ, ɜɨɞɨɪɨɫɥɟɣ, ɩɪɨɫɬɟɣɲɢɯ, ɤɚɤ ɚɷɪɨɛɧɵɯ, ɬɚɤ ɢ ɚɧɚɷɪɨɛɧɵɯ. Ɉɞɧɚɤɨ ɧɟɫɦɨɬɪɹ ɧɚ ɷɬɨ, ɦɢɤɪɨɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɣ ɦɟɬɨɞ ɢɦɟɟɬ ɜɟɫɶɦɚ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɨɟ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɬɨɥɶɤɨ ɨɤɨɥɨ 0,1–1 % ɤɥɟɬɨɤ ɦɢɤɪɨɛɧɨɝɨ ɫɨɨɛɳɟɫɬɜɚ ɦɨɝɭɬ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɬɶ ɤɨɥɨɧɢɢ ɞɚɠɟ ɧɚ ɫɪɟɞɚɯ, ɦɚɤɫɢɦɚɥɶɧɨ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɩɪɢɪɨɞɧɵɦ ɭɫɥɨɜɢɹɦ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɜ ɦɢɤɪɨɛɢɨɥɨɝɢɸ ɛɵɥɚ ɜɜɟɞɟɧɚ ɢ ɩɨɥɭɱɢɥɚ ɩɨɜɫɟɦɟɫɬɧɭɸ ɩɨɞɞɟɪɠɤɭ ɝɢɩɨɬɟɡɚ ɨ ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɯ

ɧɟɤɭɥɶɬɢɜɢɪɭɟɦɵɯ ɮɨɪɦɚɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɇɎȻ). ɉɪɟɞɩɨɥɚɝɚɟɬɫɹ, ɱɬɨ ɦɧɨ-

ɝɢɟ ɧɟɫɩɨɪɨɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬɶ ɜ ɨɫɨɛɨɟ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɦ ɨɧɢ ɭɠɟ ɧɟ ɪɟɝɢɫɬɪɢɪɭɸɬɫɹ ɦɟɬɨɞɚɦɢ ɩɨɫɟɜɚ, ɧɨ ɧɟ ɩɨɝɢɛɚɸɬ ɢ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɜɵɞɟɥɟɧɵ ɢ ɭɱɬɟɧɵ ɬɨɥɶɤɨ ɩɨɫɥɟ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɵɯ ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɣ. ȼ ɩɪɢɪɨɞɟ ɨɧɢ ɜɟɞɭɬ ɚɤɬɢɜɧɵɣ ɨɛɪɚɡ ɠɢɡɧɢ, ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɮɨɪɦɵ ɫɨɯɪɚɧɹɸɬ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɶ ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɠɢɜɨɬɧɵɦ ɢ ɱɟɥɨɜɟɤɭ.

ɉɪɢ ɢɡɭɱɟɧɢɢ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɟɣ ɩɨɜɟɞɟɧɢɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɜ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɩɨɩɭɥɹɰɢɹɯ ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɢɦɟɟɬ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ ɫɜɹɡɟɣ ɦɟɠɞɭ ɨɬɞɟɥɶɧɵɦɢ ɱɥɟɧɚɦɢ ɫɨɨɛɳɟɫɬɜɚ ɢ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɫɨɨɛɳɟɫɬɜɚ ɫ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɨɣ. ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɦ ɩɨɞɯɨɞɨɦ ɞɥɹ ɷɬɨɝɨ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɦɟɬɨɞɵ, ɨɫɧɨɜɚɧɧɵɟ ɧɚ ɞɨɫɬɢɠɟɧɢɹɯ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɛɢɨɥɨɝɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɢ ɤ ɦɢɤɪɨɛɨɰɟɧɨɡɚɦ ɩɨɡɜɨɥɢɥɢ ɫɮɨɪɦɢɪɨɜɚɬɶ ɧɨɜɨɟ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɟ – ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɭɸ ɷɤɨɥɨɝɢɸ, ɢɡɭɱɚɸɳɭɸ ɝɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɨɟ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɢɟ ɜɫɟɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɝɨ ɩɪɢɪɨɞɧɨɝɨ ɫɨɨɛɳɟɫɬɜɚ. ɉɪɢɧɰɢɩ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɷɤɨɥɨɝɢɢ – ɢɡɭɱɟɧɢɟ ɛɢɨɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɢɹ ɛɟɡ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɚ ɬɨɥɶɤɨ ɧɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɚɧɚɥɢɡɚ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɢɯ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ.

ȼɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɦɟɠɞɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɪɚɡɞɟɥɟɧɵ ɧɚ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɤɨɧɤɭɪɟɧɬɧɵɟ (ɚɧɬɢɛɢɨɡ).

ɋɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ, ɜɨɡɧɢɤɚɸɳɢɟ ɦɟɠɞɭ ɦɢɤɪɨɨɪ-

ɝɚɧɢɡɦɚɦɢ, ɢ ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɯɨɬɹ ɛɵ ɨɞɢɧ ɢɡ ɧɢɯ ɢɡɜɥɟɤɚɟɬ ɜɵɝɨɞɭ, ɢɧɨɝɞɚ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɤɨɨɩɟɪɚɰɢɟɣ. ɗɬɨ ɛɨɥɟɟ ɪɟɞɤɚɹ ɮɨɪɦɚ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ, ɱɟɦ ɤɨɧɤɭɪɟɧɰɢɹ. ɉɪɢ ɧɚɢɛɨɥɶɲɟɣ ɫɬɟɩɟɧɢ ɫɜɹɡɟɣ (ɤɨɨɩɟɪɚɰɢɢ) ɝɨɜɨɪɹɬ ɨ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɢ ɤɨɧɫɨɪɰɢɭɦɚ – ɫɬɪɭɤɬɭɪɢɪɨɜɚɧɧɨɣ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɨɣ ɚɫɫɨ-

261

ɰɢɚɰɢɢ ɞɜɭɯ ɢɥɢ ɛɨɥɟɟ ɜɢɞɨɜ, ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɸɳɟɣ ɬɟɫɧɭɸ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɸ ɢɯ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ.

ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɫɜɹɡɟɣ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɟɬɫɹ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɜɵɢɝɪɵɲɚ ɜ ɛɨɪɶɛɟ ɡɚ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɟ ɭ ɨɞɧɨɝɨ ɢɥɢ ɜɫɟɯ ɟɝɨ ɱɥɟɧɨɜ. Ɉɫɧɨɜɨɣ ɞɥɹ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɫɢɦɛɢɨɡɨɜ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɬɪɨɮɢɱɟɫɤɢɟ, ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟɧɧɵɟ, ɡɚɳɢɬɧɵɟ ɢɥɢ ɞɪɭɝɢɟ ɬɢɩɵ ɫɜɹɡɟɣ. Ƚɪɚɧɢɰɵ ɦɟɠɞɭ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦɢ ɬɢɩɚɦɢ ɫɢɦɛɢɨɡɨɜ ɱɚɫɬɨ ɬɪɭɞɧɨ ɪɚɡɥɢɱɢɦɵ, ɚ ɪɚɡɧɵɟ ɮɨɪɦɵ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬɶ ɞɪɭɝ ɜ ɞɪɭɝɚ.

Ɍɢɩɵ ɫɢɦɛɢɨɡɨɜ ɤɥɚɫɫɢɮɢɰɢɪɭɸɬ ɩɨ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɦ ɩɪɢɡɧɚɤɚɦ:

x ɩɨ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɨɣ ɫɜɹɡɢ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɮɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɣ (ɤɚɠɞɵɣ ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɦɨɠɟɬ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ ɫɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɨ) ɢ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɣ (ɨɞɢɧ ɢɥɢ ɨɛɚ ɩɚɪɬɧɟɪɚ ɤɪɚɣɧɟ ɡɚɜɢɫɢɦɵ ɞɪɭɝ ɨɬ ɞɪɭɝɚ ɢ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ ɨɬɞɟɥɶɧɨ);

x ɩɨ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɸ ɩɚɪɬɧɟɪɨɜ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɷɤɡɨɫɢɦɛɢɨɡɵ ɢ ɷɧɞɨɫɢɦɛɢɨɡɵ;

x ɩɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɭ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɯɫɹ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨ ɫɢɦɛɢɨɡ, ɦɟɬɚɛɢɨɡ, ɫɚɬɟɥɥɢɬɢɡɦ ɢ ɫɢɧɟɪɝɢɡɦ.

ɋɨɛɫɬɜɟɧɧɨ ɫɢɦɛɢɨɡ – ɬɚɤɨɣ ɬɢɩ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɦɟɠɞɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ, ɤɨɝɞɚ ɞɜɚ ɢɥɢ ɛɨɥɟɟ ɢɯ ɜɢɞɚ ɩɪɢ ɫɨɜɦɟɫɬɧɨɦ ɪɚɡɜɢɬɢɢ ɫɨɡɞɚɸɬ ɜɡɚɢɦɨɜɵɝɨɞɧɵɟ ɭɫɥɨɜɢɹ ɞɥɹ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɞɪɭɝ ɞɪɭɝɚ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɢɱɟɫɤɢɯ ɝɪɢɛɨɜ, ɧɚɛɥɸɞɚɸɳɢɟɫɹ ɜ ɥɢɲɚɣɧɢɤɟ. Ɉɛɚ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ – ɢ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɢ ɝɪɢɛɵ – ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɫɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɨɦɭ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɸ, ɧɨ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɱɪɟɡɜɵɱɚɣɧɨɝɨ ɞɟɮɢɰɢɬɚ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ ɢ ɤɪɚɣɧɢɯ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɭɜɥɚɠɧɟɧɢɹ ɢɥɢ ɜɵɫɵɯɚɧɢɹ ɮɨɪɦɢɪɭɸɳɚɹɫɹ ɢɯ ɚɫɫɨɰɢɚɰɢɹ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɜɡɚɢɦɧɨɦɭ ɜɵɢɝɪɵɲɭ. ɉɨɥɶɡɚ, ɩɨɥɭɱɚɟɦɚɹ ɝɪɢɛɨɦ ɨɬ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɜ ɬɚɤɢɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ, ɨɱɟɜɢɞɧɚ: ɨɧ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬ ɩɪɨɞɭɤɬɵ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤɚɤ ɢɫɬɨɱɧɢɤ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɮɢɤɫɢɪɨɜɚɬɶ ɚɬɦɨɫɮɟɪɧɵɣ ɚɡɨɬ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɢ ɝɪɢɛɨɦ. ȼɤɥɚɞ ɝɪɢɛɚ ɜ ɚɫɫɨɰɢɚɰɢɸ ɫɨɫɬɨɢɬ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɨɧ ɨɛɥɟɝɱɚɟɬ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɟ ɜɨɞɵ ɢ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɡɚɳɢɳɚɟɬ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɟɝɨ ɩɚɪɬɧɟɪɚ ɨɬ ɜɵɫɵɯɚɧɢɹ ɢ ɢɡɛɵɬɨɱɧɨɣ ɢɧɬɟɧɫɢɜɧɨɫɬɢ ɫɜɟɬɚ.

Ɇɟɬɚɛɢɨɡ – ɬɢɩ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɦ ɩɨɥɶɡɭ ɢɡ ɧɢɯ ɢɡɜɥɟɤɚɟɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɢɧ ɩɚɪɬɧɟɪ, ɧɟ ɩɪɢɱɢɧɹɹ ɜɪɟɞɚ ɞɪɭɝɨɦɭ; ɱɚɳɟ ɜɫɟɝɨ ɨɞɢɧ ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɪɚɡɜɢɜɚɟɬɫɹ ɡɚ ɫɱɟɬ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɞɪɭɝɨɝɨ, ɤɚɤ ɛɵ ɩɪɨɞɨɥɠɚɹ ɧɚɱɚɬɵɣ ɢɦ ɩɪɨɰɟɫɫ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɚɦɦɨɧɢɮɢɰɢɪɭɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɚɡɥɚɝɚɸɬ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɚɡɨɬɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɚɦɦɢɚɤɚ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɭɛɫɬɪɚɬɨɦ ɞɥɹ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɧɢɬɪɢɮɢɤɚɬɨɜ. ɉɨɫɥɟɞɧɢɟ ɨɤɢɫɥɹɸɬ ɚɦɦɢɚɤ ɞɨ ɧɢɬɪɢɬɨɜ ɢ ɧɢɬɪɚɬɨɜ, ɜɵɫɬɭɩɚɸɳɢɯ ɚɤ-

262

ɰɟɩɬɨɪɚɦɢ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɩɪɢ ɧɢɬɪɚɬɧɨɦ ɞɵɯɚɧɢɢ ɞɟɧɢɬɪɢɮɢɰɢɪɭɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ⱥɧɚɥɨɝɢɱɧɵɟ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɜɨɡɧɢɤɚɸɬ ɦɟɠɞɭ ɝɪɭɩɩɨɣ ɰɟɥɥɸɥɨɡɨɪɚɡɪɭɲɚɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɚɡɨɬɨɛɚɤɬɟɪɨɦ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɧɟ ɨɛɥɚɞɚɟɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶɸ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɤɥɟɬɱɚɬɤɭ, ɧɨ ɩɪɟɤɪɚɫɧɨ ɪɚɡɜɢɜɚɟɬɫɹ ɡɚ ɫɱɟɬ ɝɥɸɤɨɡɵ ɢ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɤɢɫɥɨɬ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɯɫɹ ɩɪɢ ɟɟ ɪɚɡɥɨɠɟɧɢɢ ɰɟɥɥɸɥɨɡɨɪɚɡɪɭɲɚɸɳɢɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɱɚɫɬɨ ɦɟɬɚɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɥɟɠɚɬ ɜ ɨɫɧɨɜɟ ɤɪɭɝɨɜɨɪɨɬɚ ɛɢɨɝɟɧɧɵɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ.

ɋɚɬɟɥɥɢɬɢɡɦ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɪɚɡɧɨɜɢɞɧɨɫɬɶɸ ɦɟɬɚɛɢɨɡɚ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɣ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɨɞɧɨɝɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɟɬɫɹ ɞɪɭɝɢɦ ɡɚ ɫɱɟɬ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɩɨɫɥɟɞɧɢɦ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɪɨɫɬɚ (ɜɢɬɚɦɢɧɵ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɚɡɨɬɢɫɬɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ). Ɍɚɤ, ɫɚɪɰɢɧɵ, ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɳɢɟ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɜɢɬɚɦɢɧɵ ɢ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɸɬ ɪɨɫɬɭ ɢ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɸ ɭɤɫɭɫɧɨɤɢɫɥɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɛɨɥɟɟ ɬɪɟɛɨɜɚɬɟɥɶɧɵ ɤ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɸ ɢ ɫɨɫɬɚɜɭ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ.

ɉɪɢ ɫɢɧɟɪɝɢɡɦɟ ɱɥɟɧɵ ɚɫɫɨɰɢɚɰɢɢ ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɸɬ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɞɪɭɝ ɞɪɭɝɚ ɡɚ ɫɱɟɬ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɫɢɧɟɪɝɢɡɦɚ ɦɨɝɭɬ ɫɥɭɠɢɬɶ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɦɟɠɞɭ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɢ ɞɪɨɠɠɚɦɢ ɜ ɤɭɦɵɫɟ, ɯɥɟɛɧɨɦ ɤɜɚɫɟ, ɤɢɫɥɨɦ ɪɠɚɧɨɦ ɬɟɫɬɟ. Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɦɨɥɨɱɧɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɫɨɡɞɚɟɬ ɤɢɫɥɭɸ ɫɪɟɞɭ, ɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɭɸ ɞɥɹ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɞɪɨɠɠɟɣ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɦɨɥɨɱɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɫɥɭɠɢɬ ɯɨɪɨɲɢɦ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɭɝɥɟɪɨɞɧɨɝɨ ɩɢɬɚɧɢɹ. ȼ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɞɪɨɠɠɢ ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɸɬ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɭɫɬɪɚɧɹɹ ɢɡɛɵɬɨɤ ɦɨɥɨɱɧɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɢ ɨɛɨɝɚɳɚɹ ɫɭɛɫɬɪɚɬ ɜɢɬɚɦɢɧɚɦɢ. Ɉɬɦɢɪɚɸɳɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɞɪɨɠɠɟɣ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɦɧɨɝɨ ɛɟɥɤɨɜ, ɹɜɥɹɸɳɢɯɫɹ ɯɨɪɨɲɢɦ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɚɡɨɬɚ ɞɥɹ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɋɯɨɞɧɵɟ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɦɨɠɧɨ ɧɚɛɥɸɞɚɬɶ ɜ ɱɚɣɧɨɦ ɝɪɢɛɟ, ɫɨɫɬɨɹɳɟɦ ɢɡ ɭɤɫɭɫɧɨɤɢɫɥɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɞɪɨɠɠɟɣ: ɨɛɪɚɡɭɟɦɵɣ ɞɪɨɠɠɚɦɢ ɫɩɢɪɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɷɧɟɪɝɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ, ɨɤɢɫɥɹɹ ɟɝɨ ɞɨ ɭɤɫɭɫɧɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɢ ɫɨɡɞɚɜɚɹ ɬɟɦ ɫɚɦɵɦ ɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɭɸ ɞɥɹ ɞɪɨɠɠɟɣ ɤɢɫɥɭɸ ɫɪɟɞɭ.

Ʉɨɧɤɭɪɟɧɬɧɵɟ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɸɬ ɧɟɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɫɨɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɹ ɞɜɭɯ ɜɢɞɨɜ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɧɭɸ ɛɨɪɶɛɨɣ ɡɚ ɢɫɬɨɱɧɢɤɢ ɩɢɬɚɧɢɹ ɢɥɢ ɞɪɭɝɢɟ ɮɚɤɬɨɪɵ ɫɪɟɞɵ. ȿɫɥɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵ ɨɞɢɧɚɤɨɜɵɟ ɪɟɫɭɪɫɵ ɢɥɢ ɞɪɭɝɢɟ ɮɚɤɬɨɪɵ ɫɪɟɞɵ, ɢɯ ɤɨɧɤɭɪɟɧɰɢɹ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɩɚɫɫɢɜɧɨɣ. ȼ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɤɨɝɞɚ ɨɞɢɧ ɢɡ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɨɞɚɜɥɹɟɬ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɞɪɭɝɨɝɨ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɨɛɦɟɧɚ, ɝɨɜɨɪɹɬ ɨɛ ɚɤɬɢɜɧɨɣ ɤɨɧɤɭɪɟɧɰɢɢ. ɋɪɟɞɢ ɤɨɧɤɭɪɟɧɬɧɵɯ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɚɧɬɚɝɨɧɢɡɦ, ɯɢɳɧɢɱɟɫɬɜɨ ɢ ɩɚɪɚɡɢɬɢɡɦ.

Ⱥɧɬɚɝɨɧɢɡɦ ɤɚɤ ɮɨɪɦɚ ɤɨɧɤɭɪɟɧɬɧɵɯ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɦɨɠɟɬ ɜɨɡɧɢɤɚɬɶ:

263

x ɩɪɢ ɫɨɜɦɟɫɬɧɨɦ ɪɚɡɜɢɬɢɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɪɚɡɧɵɯ ɜɢɞɨɜ, ɧɭɠɞɚɸɳɢɯɫɹ ɜ ɨɞɧɢɯ ɢ ɬɟɯ ɠɟ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜɚɯ. Ⱥɤɬɢɜɧɨ ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɳɢɟɫɹ ɤɥɟɬɤɢ ɩɟɪɜɵɦɢ ɩɨɝɥɨɳɚɸɬ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɢ ɡɚɧɢɦɚɸɬ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɨ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɮɥɭɨɪɟɫɰɢɪɭɸɳɢɟ ɩɫɟɜɞɨɦɨɧɚɞɵ ɡɚ ɫɱɟɬ ɫɢɧɬɟɡɚ ɫɢɞɟɪɨɮɨɪɨɜ ɩɨɝɥɨɳɚɸɬ ɢɨɧɵ ɠɟɥɟɡɚ, ɬɟɦ ɫɚɦɵɦ ɨɝɪɚɧɢɱɢɜɚɹ ɪɨɫɬ ɞɪɭɝɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ;

xɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɜɟɳɟɫɬɜ (ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɫɩɢɪɬɵ ɢ ɞɪ.), ɤɨɬɨɪɵɟ ɢɡɦɟɧɹɸɬ ɫɪɟɞɭ, ɞɟɥɚɹ ɟɟ ɧɟɩɪɢɝɨɞɧɨɣ ɞɥɹ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɞɪɭɝɢɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɏɚɪɚɤɬɟɪɧɵɦ ɩɪɢɦɟɪɨɦ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɦɟɠɞɭ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɦɢ ɢ ɝɧɢɥɨɫɬɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɜ ɦɨɥɨɤɟ. ɉɚɪɧɨɟ ɦɨɥɨɤɨ ɫɨɞɟɪɠɢɬ 94–96 % ɝɧɢɥɨɫɬɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɬɨɥɶɤɨ 4–6 % ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɯ. Ɉɞɧɚɤɨ ɱɟɪɟɡ 24–26 ɱ ɤɚɪɬɢɧɚ ɢɡɦɟɧɹɟɬɫɹ. Ɇɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɳɢɟ ɦɨɥɨɱɧɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ, ɩɨɞɚɜɥɹɸɬ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɝɧɢɥɨɫɬɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɢ ɫɜɨɞɹɬ ɟɟ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɞɨ ɦɢɧɢɦɭɦɚ;

xɩɪɨɞɭɰɢɪɨɜɚɧɢɢ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɰɢɞɧɵɦ ɢɥɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɢɦ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɞɪɭɝɢɦ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦ (ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ).

ɏɢɳɧɢɱɟɫɬɜɨ – ɮɨɪɦɚ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɞɧɚ ɝɪɭɩɩɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬ ɤɥɟɬɤɢ ɞɪɭɝɢɯ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ. ɗɬɨ ɪɟɞɤɨ ɜɫɬɪɟɱɚɸɳɢɣɫɹ ɬɢɩ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. Ɇɟɠɞɭ ɯɢɳɧɢɤɨɦ ɢ ɠɟɪɬɜɨɣ ɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɬɨɥɶɤɨ ɩɢɳɟɜɵɟ, ɧɨ ɧɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟɧɧɵɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɦɨɝɭɬ ɫɥɭɠɢɬɶ ɦɢɤɫɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɥɢɡɢɪɭɸɳɢɟ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɜɵɞɟɥɹɟɦɵɯ ɢɦɢ ɷɤɡɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɞɪɭɝɢɯ ɜɢɞɨɜ. Ɉɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɢɦɢ ɞɥɹ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ. ɉɪɢɦɟɪɵ ɯɢɳɧɢɱɟɫɬɜɚ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɱɚɫɬɨ ɧɚɛɥɸɞɚɸɬɫɹ ɦɟɠɞɭ ɩɪɨɬɢɫɬɚɦɢ ɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɚɦɟɛɵ ɩɨɟɞɚɸɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ E. coli.

ɉɚɪɚɡɢɬɢɡɦ ɤɚɤ ɮɨɪɦɚ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɟɬ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɟ ɨɞɧɨɝɨ ɜɢɞɚ (ɩɚɪɚɡɢɬɚ) ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɞɪɭɝɨɝɨ (ɯɨɡɹɢɧɚ) ɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɟɝɨ ɤɚɤ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɩɢɬɚɧɢɹ ɢ ɫɪɟɞɵ ɨɛɢɬɚɧɢɹ. ɏɨɡɹɢɧ ɞɥɹ ɩɚɪɚɡɢɬɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɪɟɞɨɣ ɨɛɢɬɚɧɢɹ ɩɟɪɜɨɝɨ ɩɨɪɹɞɤɚ, ɢɦɟɧɧɨ ɱɟɪɟɡ ɯɨɡɹɢɧɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɩɚɪɚɡɢɬɚ ɫ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɨɣ. Ɉɬɫɸɞɚ ɫɥɟɞɭɟɬ ɨɫɧɨɜɧɨɟ ɨɬɥɢɱɢɟ ɩɚɪɚɡɢɬɢɡɦɚ ɨɬ ɞɪɭɝɢɯ ɬɢɩɨɜ ɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɫɜɹɡɟɣ: ɨɩɨɫɪɟɞɨɜɚɧɧɨɟ ɜɥɢɹɧɢɟ ɧɚ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ ɷɤɨɫɢɫɬɟɦ ɧɟ ɡɚ ɫɱɟɬ ɬɪɨɮɢɱɟɫɤɢɯ, ɚ ɡɚ ɫɱɟɬ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɢɯ ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɣ ɧɚ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɯɨɡɹɢɧɚ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɬɚɤɢɯ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɜ ɦɢɪɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɦɨɝɭɬ ɫɥɭɠɢɬɶ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɢ, ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɤ ɚɤɬɢɜɧɨɦɭ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɸ ɜɧɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ. ȼ 1963 ɝ. Ƚ. ɋɬɨɥɶɩ ɢ Ɇ. ɋɬɚɪɪ ɨɩɢɫɚɥɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ-ɩɚɪɚɡɢɬɨɜ Bdellovibrio bacteriovorus (ɜɩɨɫɥɟɞɫɬɜɢɢ ɛɵɥɢ ɨɩɢɫɚɧɵ ɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ-ɩɚɪɚɡɢɬɵ ɞɪɭɝɢɯ ɪɨɞɨɜ: Micɚvibrio, Vampirovibrio). ɗɬɨ ɨɱɟɧɶ ɦɟɥɤɢɟ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ

264

ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫ ɨɞɧɢɦ ɩɨɥɹɪɧɵɦ ɠɝɭɬɢɤɨɦ, ɩɨɤɪɵɬɵɦ ɱɟɯɥɨɦ. Ɉɧɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɦɢ ɚɷɪɨɛɚɦɢ ɢ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɦɢ ɩɚɪɚɡɢɬɚɦɢ, ɠɢɜɭɳɢɦɢ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟ ɞɪɭɝɢɯ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɯɨɬɹ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɪɟɞɤɢɯ ɜɚɪɢɚɧɬɨɜ ɦɨɝɭɬ ɜɨɡɧɢɤɚɬɶ ɢ ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɵɟ ɨɬ ɯɨɡɹɢɧɚ ɲɬɚɦɦɵ).

ɀɢɡɧɟɧɧɵɣ ɰɢɤɥ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Bdellovibrio ɧɟɨɛɵɱɟɧ. Ɉɧ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɫ ɷɧɟɪɝɢɱɧɨɝɨ ɫɬɨɥɤɧɨɜɟɧɢɹ ɩɚɪɚɡɢɬɚ ɫ ɤɥɟɬɤɨɣ ɯɨɡɹɢɧɚ: ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɞɜɢɠɟɧɢɹ ɤɥɟɬɨɤ ɛɞɟɥɥɨɜɢɛɪɢɨɧɨɜ ɬɚɤ ɜɟɥɢɤɚ, ɱɬɨ ɜɨ ɦɧɨɝɨ ɪɚɡ ɩɪɟɜɵɲɚɸɳɚɹ ɩɨ ɪɚɡɦɟɪɚɦ ɤɥɟɬɤɚ ɯɨɡɹɢɧɚ ɩɨ ɢɧɟɪɰɢɢ ɩɪɨɯɨɞɢɬ ɩɨɫɥɟ ɬɨɥɱɤɚ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨɟ ɪɚɫɫɬɨɹɧɢɟ. ɉɚɪɚɡɢɬ ɫɪɚɡɭ ɠɟ ɩɪɢɤɪɟɩɥɹɟɬɫɹ ɤ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɟ ɯɨɡɹɢɧɚ ɛɟɡɠɝɭɬɢɤɨɜɵɦ ɤɨɧɰɨɦ ɢ ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɜɪɚɳɚɬɶɫɹ ɜɨɤɪɭɝ ɫɜɨɟɣ ɞɥɢɧɧɨɣ ɨɫɢ ɫɨ ɫɤɨɪɨɫɬɶɸ, ɩɪɟɜɵɲɚɸɳɟɣ 100 ɨɛ/ɫ. ȼɫɤɨɪɟ ɩɨɫɥɟ ɷɬɨɝɨ ɤɥɟɬɤɚ ɯɨɡɹɢɧɚ ɨɤɪɭɝɥɹɟɬɫɹ. ȼ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɟ ɜ ɦɟɫɬɟ ɩɪɢɤɪɟɩɥɟɧɢɹ ɩɚɪɚɡɢɬɚ ɩɨɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɬɜɟɪɫɬɢɟ, ɢ ɤɥɟɬɤɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Bdellovibrio ɩɪɨɧɢɤɚɟɬ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɨ. ɉɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɡɚ ɫɱɟɬ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɤɥɟɬɤɚ ɩɚɪɚɡɢɬɚ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɩɪɨɬɟɚɡɵ, ɥɢɩɚɡɵ ɢ ɥɢɡɨɰɢɦɨɩɨɞɨɛɧɭɸ ɦɭɪɚɦɢɞɚɡɭ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɚɤɬɢɜɧɨɟ ɜɪɚɳɟɧɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɛɞɟɥɥɨɜɢɛɪɢɨɧɚ ɜɧɨɫɢɬ ɜɤɥɚɞ ɜ ɨɛɳɢɣ ɩɪɨɰɟɫɫ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɩɚɪɚɡɢɬɚ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɯɨɡɹɢɧɚ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɷɮɮɟɤɬɚ ɦɟɯɚɧɢɱɟɫɤɨɝɨ ɫɜɟɪɥɟɧɢɹ. Ȼɞɟɥɥɨɜɢɛɪɢɨɧ, ɩɨɬɟɪɹɜɲɢɣ ɠɝɭɬɢɤ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɯɨɡɹɢɧɚ, ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɰɢɤɥ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɜ ɩɟɪɢɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟ. ɐɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɚɹ ɦɟɦɛɪɚɧɚ ɫɬɚɧɨɜɢɬɫɹ ɩɨɪɢɫɬɨɣ ɢ ɩɪɨɩɭɫɤɚɟɬ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɵ, ɫɥɭɠɚɳɢɟ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɦɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦɢ ɞɥɹ ɩɚɪɚɡɢɬɚ. Ȼɞɟɥɥɨɜɢɛɪɢɨɧ ɩɪɟɜɪɚɳɚɟɬɫɹ ɜ ɧɢɬɶ, ɞɥɢɧɚ ɤɨɬɨɪɨɣ ɜ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɪɚɡ ɩɪɟɜɵɲɚɟɬ ɩɟɪɜɨɧɚɱɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ. ɇɚ ɡɚɜɟɪɲɚɸɳɟɣ ɫɬɚɞɢɢ ɷɬɚ ɧɢɬɶ ɮɪɚɝɦɟɧɬɢɪɭɟɬɫɹ ɧɚ ɤɥɟɬɤɢ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɠɝɭɬɢɤɢ. ȼɟɫɶ ɩɪɨɰɟɫɫ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɡɚɧɢɦɚɟɬ ɨɤɨɥɨ 4 ɱ. Ʉ ɷɬɨɦɭ ɜɪɟɦɟɧɢ ɤɥɟɬɤɚ ɯɨɡɹɢɧɚ ɩɨɞɜɟɪɝɚɟɬɫɹ ɞɚɥɶɧɟɣɲɟɦɭ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɸ, ɢ ɩɨɬɨɦɫɬɜɨ ɛɞɟɥɥɨɜɢɛɪɢɨɧɚ ɥɟɝɤɨ ɨɫɜɨɛɨɠɞɚɟɬɫɹ. ɇɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɬɜɟɪɞɨɣ ɫɪɟɞɵ, ɩɨɤɪɵɬɨɣ ɝɚɡɨɧɨɦ ɤɥɟ- ɬɨɤ-ɯɨɡɹɟɜ, ɤɥɟɬɤɢ ɛɞɟɥɥɨɜɢɛɪɢɨɧɚ ɞɚɸɬ ɩɹɬɧɚ ɥɢɡɢɫɚ, ɜɧɟɲɧɟ ɫɯɨɞɧɵɟ ɫɨ ɫɬɟɪɢɥɶɧɵɦɢ ɩɹɬɧɚɦɢ ɢɥɢ ɛɥɹɲɤɚɦɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɩɪɢ ɮɚɝɨɜɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɢ. Ȼɞɟɥɨɥɜɢɛɪɢɨɧɨɜ ɦɨɠɧɨ ɜɵɹɜɢɬɶ ɜ ɫɚɦɵɯ ɪɚɡɧɵɯ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚɯ. Ɉɧɢ ɧɚɣɞɟɧɵ ɜ ɨɛɪɚɡɰɚɯ ɩɨɱɜɵ ɢɡ ɦɧɨɝɢɯ ɝɟɨɝɪɚɮɢɱɟɫɤɢɯ ɱɚɫɬɟɣ ɫɜɟɬɚ, ɜ ɫɬɨɱɧɵɯ ɜɨɞɚɯ, ɜ ɩɪɟɫɧɨɜɨɞɧɵɯ ɜɨɞɨɟɦɚɯ ɢ ɦɨɪɹɯ. ɋ ɷɬɢɦɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɫɜɹɡɵɜɚɸɬ ɫɚɦɨɨɱɢɳɟɧɢɟ ɜɨɞ.

8.2. ȼɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɫ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ

ɏɚɪɚɤɬɟɪ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɫ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦɢ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɩɨɫɪɟɞɫɬɜɨɦ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɹ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ

265

ɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɫɜɹɡɟɣ, ɩɪɢɱɟɦ ɨɞɢɧ ɦɧɨɝɨɤɥɟɬɨɱɧɵɣ ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɜɫɬɭɩɚɟɬ ɜ ɫɜɹɡɶ ɫ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɦɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ.

Ɍɟɫɧɨɟ ɫɨɠɢɬɟɥɶɫɬɜɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɫ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɦɢ ɜ ɲɢɪɨɤɨɦ ɫɦɵɫɥɟ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫɢɦɛɢɨɡɨɦ (ɨɬ ɝɪɟɱ. symbiosis – ɫɨɜɦɟɫɬɧɚɹ ɠɢɡɧɶ). ɉɪɢ ɞɥɢɬɟɥɶɧɨɦ ɫɨɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɢ ɦɟɠɞɭ ɦɢɤɪɨ- ɢ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɦ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɪɨɰɟɫɫ ɢɯ ɫɨɜɦɟɫɬɧɨɣ ɤɨɷɜɨɥɸɰɢɢ. ɗɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɸ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɩɥɚɫɬɢɱɧɨɫɬɢ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ, ɩɟɪɟɧɨɫɭ ɝɟɧɨɜ ɢ ɬ. ɩ. ɇɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɷɧɬɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɜ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɩɨɩɭɥɹɰɢɹɯ ɢɯ ɤɥɟɬɤɢ ɛɨɥɟɟ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵ, ɱɟɦ ɜ ɫɜɨɛɨɞɧɨɠɢɜɭɳɢɯ. Ɍɚɤɠɟ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɯɨɡɹɢɧ ɨɛɵɱɧɨ ɨɤɚɡɵɜɚɟɬ ɛɨɥɟɟ ɫɢɥɶɧɨɟ ɜɥɢɹɧɢɟ ɧɚ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ ɩɨɩɭɥɹɰɢɣ ɦɢɤɪɨɫɢɦɛɢɨɧɬɚ, ɱɟɦ ɭɫɥɨɜɢɹ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɵ.

ȼɩɨɩɭɥɹɰɢɹɯ ɦɢɤɪɨɫɢɦɛɢɨɧɬɨɜ ɧɚɛɥɸɞɚɟɬɫɹ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨɟ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɟ ɤɥɟɬɨɤ ɤɚɤ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɯ, ɬɚɤ ɢ ɚɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ. Ɍɚɤɨɟ ɹɜɥɟɧɢɟ ɩɨɥɭɱɢɥɨ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɷɤɨɬɢɩɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɨɥɢɦɨɪɮɢɡɦɚ ɢ ɫɜɹɡɚɧɨ

ɫɧɚɥɢɱɢɟɦ ɢɥɢ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟɦ «ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɝɟɧɨɜ», ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɤɨɦɩɚɤɬɧɨ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɵ ɧɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚɯ, ɨɛɪɚɡɭɹ «ɨɫɬɪɨɜɤɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɢ», ɢɥɢ ɧɚɯɨɞɢɬɶɫɹ ɧɚ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞɚɯ.

ȼɪɹɞɟ ɫɥɭɱɚɟɜ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɦɢɤɪɨɛɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɞɢɮɮɟɪɟɧɰɢɪɨɜɚɧɵ ɧɚ ɞɜɟ ɮɨɪɦɵ: ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɢ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɢ ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɜ ɫɢɦɛɢɨɡɚɯ ɭ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɪɨɹɜɥɹɸɬɫɹ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɢ ɩɪɢɡɧɚɤɢ, ɧɟ ɧɭɠɧɵɟ ɞɥɹ ɧɢɯ ɫɚɦɢɯ, ɧɨ ɩɨɜɵɲɚɸɳɢɟ ɠɢɡɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɯɨɡɹɢɧɚ. ȼ ɫɢɥɭ ɫɨɜɦɟɫɬɧɨɣ ɤɨɷɜɨɥɸɰɢɢ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɟ ɫɢɦɛɢɨɧɬɵ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ ɜɧɟ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ-ɯɨɡɹɢɧɚ. Ɉɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ɫɢɦɛɢɨɡɨɜ ɦɟɠɞɭ ɦɢɤɪɨ- ɢ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɫɥɟɞɭɟɬ ɫɱɢɬɚɬɶ ɬɚɤɠɟ ɨɛɳɢɣ ɩɨɬɨɤ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɫɨɜɦɟɫɬɧɭɸ ɪɟɝɭɥɹɰɢɸ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ ɝɟɧɨɜ ɢ ɧɚɥɢɱɢɟ ɜɡɚɢɦɧɨɣ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ, ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ, ɨɪɝɚɧɢɡɦɟɧɧɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɱɟɪɟɡ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ.

ȿɫɥɢ ɝɨɜɨɪɢɬɶ ɨɛ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨɣ ɩɨɥɶɡɟ, ɢɡɜɥɟɤɚɟɦɨɣ ɩɚɪɬɧɟɪɚɦɢ ɢɡ ɫɢɦɛɢɨɡɚ, ɬɨ ɦɨɠɧɨ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɟɝɨ ɜɢɞɨɜ:

x ɦɭɬɭɚɥɢɡɦ ɢɥɢ ɜɡɚɢɦɨɜɵɝɨɞɧɵɣ ɫɢɦɛɢɨɡ;

x ɩɚɪɚɡɢɬɢɡɦ – ɨɞɢɧ ɢɡ ɩɚɪɬɧɟɪɨɜ ɩɨ ɫɢɦɛɢɨɡɭ ɢɫɩɵɬɵɜɚɟɬ ɜɪɟɞɧɨɟ

ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɟ ɞɪɭɝɨɝɨ;

x ɤɨɦɦɟɧɫɚɥɢɡɦ – ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɩɢɬɚɸɬɫɹ ɡɚ ɫɱɟɬ ɫɜɨɟɝɨ ɯɨɡɹɢɧɚ, ɧɟ ɧɚɧɨɫɹ ɟɦɭ ɨɫɨɛɨɝɨ ɭɳɟɪɛɚ.

Ɇɟɠɞɭ ɜɢɞɚɦɢ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɩɟɪɟɯɨɞɧɵɟ ɮɨɪɦɵ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ. ɂɧɨɝɞɚ ɬɪɭɞɧɨ ɨɩɪɟɞɟɥɢɬɶ, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɥɢ ɞɚɧɧɵɣ ɬɢɩ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɦɭɬɭɚɥɢɫɬɢɱɟɫɤɢɦ ɢɥɢ ɩɚɪɚɡɢɬɢɱɟɫɤɢɦ. ɋɬɟɩɟɧɶ ɩɨɥɶɡɵ ɢɥɢ ɜɪɟɞɚ, ɩɨɥɭɱɚɟɦɨɝɨ ɤɚɠɞɵɦ ɢɡ ɩɚɪɬɧɟɪɨɜ ɦɨɠɧɨ ɨɰɟɧɢɬɶ, ɫɪɚɜɧɢɜ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ ɞɜɭɯ ɩɚɪɬɧɟɪɨɜ ɩɪɢ ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɨɦ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɢ ɫ ɢɯ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟɦ ɩɪɢ ɠɢɡɧɢ ɜ ɚɫɫɨɰɢɚɰɢɢ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɩɪɢɪɨɞɚ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɦɨ-

266

ɠɟɬ ɢɡɦɟɧɹɬɶɫɹ ɩɪɢ ɫɦɟɧɟ ɭɫɥɨɜɢɣ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɵ, ɬɚɤ ɱɬɨ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ, ɧɚɱɚɜɲɢɟɫɹ ɤɚɤ ɜɡɚɢɦɨɜɵɝɨɞɧɵɟ, ɦɨɝɭɬ ɫɬɚɬɶ ɩɚɪɚɡɢɬɢɱɟɫɤɢɦɢ, ɢ ɧɚɨɛɨɪɨɬ.

ɉɪɢ ɬɟɫɧɨɦ ɫɨɠɢɬɟɥɶɫɬɜɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɫ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɦɨɝɭɬ ɫɤɥɚɞɵɜɚɬɶɫɹ ɬɚɤɠɟ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟɧɧɵɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ. ȿɫɥɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɜɧɟ ɤɥɟɬɨɤ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ, ɬɨ ɝɨɜɨɪɹɬ ɨɛ ɷɤ- ɡɨɫɢɦɛɢɨɡɟ, ɚ ɟɫɥɢ ɜɧɭɬɪɢ ɤɥɟɬɨɤ ɢ ɬɤɚɧɟɣ – ɨɛ ɷɧɞɨɫɢɦɛɢɨɡɟ. Ɇɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦ ɨɛɵɱɧɨ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɯɨɡɹɢɧɨɦ.

Ɋɚɫɫɦɨɬɪɢɦ ɩɪɢɦɟɪɵ ɜɡɚɢɦɨɜɵɝɨɞɧɵɯ, ɢɥɢ ɦɭɬɭɚɥɢɫɬɢɱɟɫɤɢɯ, ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ, ɨɬɧɨɫɹɳɢɯɫɹ ɤ ɬɢɩɭ ɷɧɞɨɫɢɦɛɢɨɡɨɜ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɤɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɢ ɬɤɚɧɹɯ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ.

Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɧɢɯ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɢɦɛɢɨɡ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫ ɛɨɛɨɜɵɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ. Ⱦɚɜɧɨ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɩɥɨɞɨɪɨɞɢɟ ɫɟɥɶɫɤɨɯɨɡɹɣɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɟɦɟɥɶ ɦɨɠɧɨ ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɬɶ ɩɭɬɟɦ ɫɟɜɨɨɛɨɪɨɬɚ. ȿɫɥɢ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɣ ɭɱɚɫɬɨɤ ɩɨɱɜɵ ɢɡ ɝɨɞɚ ɜ ɝɨɞ ɡɚɫɟɜɚɬɶ ɡɥɚɤɚɦɢ, ɬɚɤɢɦɢ, ɤɚɤ ɩɲɟɧɢɰɚ ɢɥɢ ɹɱɦɟɧɶ, ɟɝɨ ɩɪɨɞɭɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɫɧɢɠɚɬɶɫɹ. Ɉɞɧɚɤɨ ɟɟ ɦɨɠɧɨ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɶ, ɩɨɫɟɹɜ ɧɚ ɞɚɧɧɨɦ ɭɱɚɫɬɤɟ ɤɚɤɨɟ-ɥɢɛɨ ɛɨɛɨɜɨɟ ɪɚɫɬɟɧɢɟ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɤɥɟɜɟɪ ɢɥɢ ɥɸɰɟɪɧɭ. ɂɡɜɟɫɬɧɨ ɬɚɤɠɟ, ɱɬɨ ɧɚ ɤɨɪɧɹɯ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɨɫɨɛɵɟ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ, ɢɥɢ ɧɚɪɨɫɬɵ (ɪɢɫ. 82).

Ɋɢɫ. 82. Ʉɥɭɛɟɧɶɤɢ ɧɚ ɤɨɪɧɹɯ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ (ɫɢɦɛɢɨɡ ɫ Rhizobium sp.)

ɗɬɢ ɤɥɭɛɟɧɶɤɢ ɧɚɩɨɦɢɧɚɸɬ ɝɚɥɥɵ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɧɚ ɩɨɛɟɝɚɯ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɢɯ ɩɨɜɪɟɠɞɟɧɢɹ ɧɚɫɟɤɨɦɵɦɢ. Ɉɞɧɚɤɨ ɧɚɫɟɤɨɦɵɯ ɜ

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