microbiology_konspekt_lysak_2008

ɤɥɭɛɟɧɶɤɚɯ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɟɬɫɹ. ȼ ɫɟɪɟɞɢɧɟ XVII ɜ. ɛɵɥɨ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɛɨɛɨɜɵɟ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɧɚ ɩɨɱɜɟ, ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɳɟɣ ɫɜɹɡɚɧɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɟɫɥɢ ɛɨɛɨɜɵɟ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɜɵɪɚɳɢɜɚɬɶ ɧɚ ɫɬɟɪɢɥɶɧɨɣ ɩɨɱɜɟ, ɬɨ ɨɧɢ ɧɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ ɧɚ ɤɨɪɧɹɯ. ɗɬɨ ɩɨɡɜɨɥɢɥɨ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɢɬɶ, ɱɬɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ – ɪɟɡɭɥɶɬɚɬ ɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ; ɛɵɥɨ ɜɵɫɤɚɡɚɧɨ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɟɧɢɟ, ɱɬɨ ɛɨɛɨɜɵɟ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɱɟɪɟɡ ɤɥɭɛɟɧɶɤɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɮɢɤɫɢɪɨɜɚɬɶ ɚɬɦɨɫɮɟɪɧɵɣ ɚɡɨɬ. ɉɪɢ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɢɱɟɫɤɨɦ ɢɡɭɱɟɧɢɢ ɫɨɞɟɪɠɢɦɨɝɨ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ, ɱɬɨ ɜ ɧɢɯ ɢɦɟɟɬɫɹ ɛɨɥɶɲɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ «ɛɚɤɬɟɪɨɢɞɨɜ» – ɦɟɥɤɢɯ ɩɚɥɨɱɤɨɜɢɞɧɵɯ ɢɥɢ ɪɚɡɜɟɬɜɥɟɧɧɵɯ ɬɟɥɟɰ, ɩɨ ɫɜɨɢɦ ɪɚɡɦɟɪɚɦ ɢ ɮɨɪɦɟ ɧɚɩɨɦɢɧɚɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. Ɉɤɨɧɱɚɬɟɥɶɧɨɟ ɞɨɤɚɡɚɬɟɥɶɫɬɜɨ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɜ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɢ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɩɪɢɧɢɦɚɸɬ ɭɱɚɫɬɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɩɨɥɭɱɟɧɨ ɜ 1888 ɝ. Ɇ. Ȼɟɣɟɪɢɧɤɨɦ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɜɵɞɟɥɢɥ ɱɢɫɬɭɸ ɤɭɥɶɬɭɪɭ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɩɨɤɚɡɚɥ, ɱɬɨ ɫɬɟɪɢɥɶɧɵɟ ɫɟɦɟɧɚ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɫ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵɦɢ ɤɥɭɛɟɧɶɤɚɦɢ, ɟɫɥɢ ɢɯ ɨɛɪɚɛɚɬɵɜɚɬɶ ɱɢɫɬɵɦɢ ɤɭɥɶɬɭɪɚɦɢ ɜɵɞɟɥɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

Ʉɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɪɨɞɭ Rhizobium. ɂɯ ɜɢɞɨɜɨɟ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɨɛɵɱɧɨ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɟɬ ɥɚɬɢɧɫɤɨɦɭ ɧɚɡɜɚɧɢɸ ɬɨɝɨ ɪɚɫɬɟɧɢɹ, ɢɡ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɜɵɞɟɥɟɧɵ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, Rhizobium trifolii – ɪɚɫɬɟɧɢɟ-ɯɨɡɹɢɧ ɤɥɟɜɟɪ, Rhizobium phaseoli – ɪɚɫɬɟɧɢɟ-ɯɨɡɹɢɧ ɮɚɫɨɥɶ, Rhizobium leguminosarum – ɪɚɫɬɟɧɢɟ-ɯɨɡɹɢɧ ɝɨɪɨɯ, ɤɨɪɦɨɜɵɟ ɛɨɛɵ, ɜɢɤɚ, ɱɢɧɚ ɢ ɬ. ɞ.

Ʉɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ – ɷɬɨ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɩɨɞɜɢɠɧɵɟ ɩɚɥɨɱɤɢ. Ɉɧɢ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɦɢɤɪɨɚɷɪɨɮɢɥɶɧɵɦ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɦ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ ɩɪɢ ɧɢɡɤɨɦ ɩɚɪɰɢɚɥɶɧɨɦ ɞɚɜɥɟɧɢɢ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɜ ɫɪɟɞɟ. Ɉɩɬɢɦɚɥɶɧɚɹ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚ 24–26 ºɋ. Ʉɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɯɟɦɨɝɟɬɟɪɨɬɪɨɮɵ, ɬ. ɟ. ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɱɚɫɬɨ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɜ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɜɢɬɚɦɢɧɚɯ – ɬɢɚɦɢɧɟ, ɩɚɧɬɨɬɟɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɟ, ɛɢɨɬɢɧɟ. Ɉɧɢ ɨɛɵɱɧɨ ɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɫɜɨɛɨɞɧɨ ɜ ɩɨɱɜɟ, ɢɯ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɯɚɪɚɤɬɟɪɚ ɩɨɱɜɵ ɢ ɟɟ ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɭɸɳɟɣ ɫɟɥɶɫɤɨɯɨɡɹɣɫɬɜɟɧɧɨɣ ɨɛɪɚɛɨɬɤɢ. ɉɪɢ ɫɜɨɛɨɞɧɨɦ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɢ ɜ ɩɨɱɜɟ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɫɜɹɡɚɧɧɵɣ ɚɡɨɬ, ɬ. ɟ. ɭɬɪɚɱɢɜɚɸɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɮɢɤɫɢɪɨɜɚɬɶ ɚɡɨɬ ɚɬɦɨɫɮɟɪɵ.

Ʉɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɜɵɪɚɠɟɧɧɨɣ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɶɸ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ: ɤɚɠɞɵɣ ɢɯ ɜɢɞ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ ɧɚ ɤɨɪɧɹɯ ɨɞɧɨɝɨ ɢɥɢ ɝɪɭɩɩɵ ɛɥɢɡɤɢɯ ɜɢɞɨɜ ɛɨɛɨɜɵɯ. ȼ ɨɫɧɨɜɟ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɢ ɬɚɤɨɝɨ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɥɟɠɢɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɥɟɤɬɢɧɵ – ɝɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧɵ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɟ ɫɜɨɣɫɬɜɨɦ ɨɛɪɚɬɢɦɨ ɢ ɢɡɛɢɪɚɬɟɥɶɧɨ ɫɜɹɡɵɜɚɬɶ ɭɝɥɟɜɨɞɵ ɢ ɭɝɥɟɜɨɞɧɵɟ ɞɟɬɟɪɦɢɧɚɧɬɵ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɨɜ ɛɟɡ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨɣ ɫɜɹɡɢ ɢ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɢɯ ɫɬɪɭɤ-

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ɬɭɪɵ. Ʌɟɤɬɢɧɵ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɧɚ ɧɚɪɭɠɧɨɣ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɨɪɧɟɜɵɯ ɜɨɥɨɫɤɨɜ. ȼɢɞɨɫɩɟɰɢɮɢɱɧɵɟ ɠɟ ɭɝɥɟɜɨɞɵ ɜɯɨɞɹɬ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɧɚɪɭɠɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɯ ɥɟɤɬɢɧɨɜ ɤɨɪɧɟɜɨɝɨ ɜɨɥɨɫɤɚ ɫ ɭɝɥɟɜɨɞɚɦɢ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Rhizobium ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬ ɩɪɨɰɟɫɫ ɞɚɥɶɧɟɣɲɟɝɨ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɢɹ ɤɨɪɧɟɜɨɝɨ ɜɨɥɨɫɤɚ.

ɋɢɦɛɢɨɡ ɭɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɟɬɫɹ ɩɪɢ ɩɪɨɪɚɫɬɚɧɢɢ ɫɟɦɹɧ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. ɉɪɢ ɢɯ ɪɚɡɜɢɬɢɢ ɤɨɪɧɢ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɸɬ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ɪɢɡɨɫɮɟɪɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɜ ɬɨɦ ɱɢɫɥɟ ɢ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɂɡ ɩɨɱɜɵ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɱɟɪɟɡ ɤɨɪɧɟɜɵɟ ɜɨɥɨɫɤɢ ɜ ɤɨɪɟɧɶ. ɉɪɨɰɟɫɫ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɢɹ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɫ ɚɞɝɟɡɢɢ ɤɥɟɬɨɤ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɨɪɧɟɜɵɯ ɜɨɥɨɫɤɨɜ. ȼ ɤɥɟɬɤɚɯ ɤɨɪɧɟɜɵɯ ɜɨɥɨɫɤɨɜ ɛɨɛɨɜɵɯ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɨɫɨɛɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ – ɯɟɦɨɚɬɬɪɚɤɬɚɧɬɵ ɞɥɹ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ʉ ɬɚɤɢɦ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹɦ, ɜ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ, ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɮɥɚɜɨɧɨɢɞɵ ɢ ɢɡɨɮɥɚɜɨɧɨɢɞɵ. ȼ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɪɚɫɩɨɡɧɚɜɚɧɢɹ ɩɪɢɧɢɦɚɸɬ ɬɚɤɠɟ ɭɱɚɫɬɢɟ ɭɠɟ ɭɩɨɦɢɧɚɟɦɵɟ ɥɟɤɬɢɧɵ, ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɸɳɢɟ ɩɪɢɤɪɟɩɥɟɧɢɸ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤ ɤɨɪɧɟɜɵɦ ɜɨɥɨɫɤɚɦ. Ɏɥɚɜɨɧɨɢɞɵ ɢ ɢɡɨɮɥɚɜɨɧɨɢɞɵ ɢɧɞɭɰɢɪɭɸɬ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɸ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ nod-ɝɟɧɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɬɜɟɱɚɸɬ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ Nod-ɮɚɤɬɨɪɨɜ (ɛɟɥɤɨɜ-ɧɨɞɭɥɢɧɨɜ), ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɯ ɦɟɠɜɢɞɨɜɨɟ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ.

ȼɤɨɪɧɟɜɨɣ ɜɨɥɨɫɨɤ ɩɪɨɧɢɤɚɟɬ ɫɪɚɡɭ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɤɥɟɬɨɤ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɉɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɢɧɜɚɝɢɧɚɰɢɟɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɤɨɪɧɟɜɨɝɨ ɜɨɥɨɫɤɚ, ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɬɪɭɛɤɚ, ɜɵɫɬɥɚɧɧɚɹ ɰɟɥɥɸɥɨɡɨɣ, ɜɵɪɚɛɚɬɵɜɚɟɦɨɣ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɯɨɡɹɢɧɚ. ȼ ɷɬɨɣ ɬɪɭɛɤɟ, ɧɚɡɵɜɚɟɦɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɨɣ ɧɢɬɶɸ, ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɢɧɬɟɧɫɢɜɧɨ ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɳɢɟɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. ɂɧɮɟɤɰɢɨɧɧɚɹ ɧɢɬɶ ɩɪɨɧɢɤɚɟɬ ɜ ɤɨɪɭ ɤɨɪɧɹ, ɩɪɨɯɨɞɹ ɩɪɹɦɨ ɱɟɪɟɡ ɟɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɚ ɧɟ ɦɟɠɞɭ ɧɢɦɢ. Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨ ɤɥɭɛɟɧɶɤɚ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ, ɤɨɝɞɚ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɚɹ ɧɢɬɶ ɞɨɫɬɢɝɚɟɬ ɬɟɬɪɚɩɥɨɢɞɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɬɤɚɧɢ ɤɨɪɵ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɭɫɢɥɟɧɧɚɹ ɩɪɨɥɢɮɟɪɚɰɢɹ ɤɚɤ ɫɚɦɨɣ ɬɟɬɪɚɩɥɨɢɞɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ, ɬɚɤ ɢ ɫɨɫɟɞɧɢɯ ɞɢɩɥɨɢɞɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ. ɂɧɞɭɰɢɪɭɟɬ ɩɪɨɥɢɮɟɪɚɰɢɸ ɢɧɞɨɥɢɥɭɤɫɭɫɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ – ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɵɣ ɝɨɪɦɨɧ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ.

ȼɦɨɥɨɞɵɯ ɤɥɭɛɟɧɶɤɚɯ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɩɚɥɨɱɤɨɜɢɞɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɨɞɧɚɤɨ ɜ ɞɚɥɶɧɟɣɲɟɦ ɨɧɢ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɸɬ ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɭɸ ɮɨɪɦɭ ɢ ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɪɚɡɜɟɬɜɥɟɧɧɵɦɢ, ɛɭɥɚɜɨɜɢɞɧɵɦɢ ɢɥɢ ɫɮɟɪɢɱɟɫɤɢɦɢ ɢ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɨɢɞɚɦɢ. ɇɚ ɫɬɚɞɢɢ ɛɚɤɬɟɪɨɢɞɨɜ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɮɢɤɫɚɰɢɹ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. ȼ ɤɨɧɰɟ ɩɟɪɢɨɞɚ ɪɨɫɬɚ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɱɚɫɬɨ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɢɫɱɟɡɚɸɬ ɢɡ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ; ɨɧɢ ɨɬɦɢɪɚɸɬ, ɚ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɤɥɟɬɨɤ ɩɨɝɥɨɳɚɟɬ ɪɚɫɬɟɧɢɟ-ɯɨɡɹɢɧ.

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ɍ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɡɚ ɮɢɤɫɚɰɢɸ ɚɬɦɨɫɮɟɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɟɧ nif-ɨɩɟɪɨɧ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧ ɜ Sɭm-ɩɥɚɡɦɢɞɚɯ (ɨɬ ɚɧɝɥ. sym- biosis inducing). ȼ Sɭm-ɩɥɚɡɦɢɞɚɯ ɬɚɤɠɟ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ hos-ɝɟɧɵ, ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɸɳɢɟ ɭɡɧɚɜɚɧɢɟ ɯɨɡɹɢɧɚ, ɢ nod-ɝɟɧɵ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɟ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶ ɤɥɭɛɟɧɶɤɢ. Ƚɟɧɵ nif-ɨɩɟɪɨɧɚ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɬ ɫɢɧɬɟɡ ɧɢɬɪɨɝɟɧɚɡɵ – ɨɫɧɨɜɧɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɟɝɨ ɜ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. ɇɢɬɪɨɝɟɧɚɡɚ ɫɨɫɬɨɢɬ ɢɡ ɞɜɭɯ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɨɜ: Fe-ɛɟɥɤɚ ɢ FeMɨ-ɛɟɥɤɚ. Fe-ɛɟɥɨɤ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ [Fe4S4]-ɰɟɧɬɪ, ɫɥɭɠɢɬ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨ-ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢ- ɬɟɥɶɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɨɣ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɩɪɢɧɢɦɚɟɬ ɷɥɟɤɬɪɨɧɵ ɨɬ ɮɟɪɪɟɞɨɤɫɢɧɚ ɢ ɩɟɪɟɞɚɟɬ ɢɯ ɧɚ ɜɬɨɪɨɣ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬ – FeMɨ-ɛɟɥɨɤ. ɗɬɨɬ ɦɨɥɢɛɞɟɧɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ ɛɟɥɨɤ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬ ɷɥɟɤɬɪɨɧɵ ɧɚ N2, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɱɟɪɟɡ ɪɹɞ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɵɯ ɫɬɚɞɢɣ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɚɦɦɢɚɤ. ɑɚɫɬɶ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɢɬɟɥɶɧɵɯ ɷɤɜɢɜɚɥɟɧɬɨɜ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɫɹ ɜ ɩɨɛɨɱɧɨɣ ɪɟɚɤɰɢɢ ɧɚ ɇ+, ɩɨɷɬɨɦɭ ɧɚɪɹɞɭ ɫ ɚɦɦɢɚɤɨɦ ɜɫɟɝɞɚ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɛɨɥɶɲɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɜɨɞɨɪɨɞɚ. ɇɢɬɪɨɝɟɧɚɡɚ ɨɱɟɧɶ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɚ ɤ ɧɚɥɢɱɢɸ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɢ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬɫɹ ɢɦ, ɩɨɷɬɨɦɭ ɜ ɤɥɭɛɟɧɶɤɚɯ ɛɨɛɨɜɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɡɚɳɢɬɧɨɟ ɜɟɳɟɫɬɜɨ – ɩɢɝɦɟɧɬ ɥɟɝɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɣ ɜɵɫɨɤɢɦ ɫɪɨɞɫɬɜɨɦ ɤ ɤɢɫɥɨɪɨɞɭ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɥɟɝɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ – ɷɬɨ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɣ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬ ɫɢɦɛɢɨɡɚ: ɩɪɨɫɬɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɝɪɭɩɩɚ (ɩɪɨɬɨɝɟɦ) ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɨɢɞɚɦɢ, ɚ ɛɟɥɤɨɜɵɣ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬ – ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹ. Ȼɥɚɝɨɞɚɪɹ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɸ ɢɡɛɵɬɤɚ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɥɟɝɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɨɦ ɛɚɤɬɟɪɨɢɞɵ ɫɧɚɛɠɚɸɬɫɹ ɢɦ ɜ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟ, ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨɦ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɤɥɟɬɨɤ ɢ ɩɨɥɭɱɟɧɢɹ ɷɧɟɪɝɢɢ, ɧɟ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɚɡɨɬɚ.

Ʉɥɭɛɟɧɶɤɢ ɫ ɥɟɝɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɨɦ ɢɦɟɸɬ ɪɨɡɨɜɵɣ ɰɜɟɬ ɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɮɢɤɫɢɪɨɜɚɬɶ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɣ ɚɡɨɬ. ɉɪɢ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɢ ɥɟɝɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɡɟɥɟɧɵɟ ɩɢɝɦɟɧɬɵ ɛɢɥɢɜɟɪɞɢɧɵ, ɚ ɤɥɭɛɟɧɶɤɢ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɬɚɤɢɟ ɩɢɝɦɟɧɬɵ, ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɣ ɚɡɨɬ ɧɟ ɮɢɤɫɢɪɭɸɬ.

Ɂɧɚɱɟɧɢɟ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɫɟɥɶɫɤɨɦ ɯɨɡɹɣɫɬɜɟ ɨɱɟɧɶ ɜɟɥɢɤɨ. Ɂɚ ɜɟɝɟɬɚɰɢɨɧɧɵɣ ɩɟɪɢɨɞ ɧɚ 1 ɝɚ ɩɨɥɹ, ɡɚɫɟɹɧɧɨɝɨ ɦɧɨɝɨɥɟɬɧɢɦɢ ɛɨɛɨɜɵɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ (ɤɥɟɜɟɪ, ɥɸɰɟɪɧɚ), ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ 150–200 ɤɝ ɚɬɦɨɫɮɟɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. ɑɚɫɬɶ ɟɝɨ ɜɵɞɟɥɹɟɬɫɹ ɢɡ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜ ɜɨ ɜɪɟɦɹ ɜɟɝɟɬɚɰɢɢ, ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɜ ɜɢɞɟ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ. Ɉɫɬɚɸɳɢɟɫɹ ɩɨɫɥɟ ɭɛɨɪɤɢ ɭɪɨɠɚɹ ɤɨɪɧɢ, ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɭ ɦɧɨɝɨɥɟɬɧɢɯ ɛɨɛɨɜɵɯ, ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɬɚɤɠɟ ɦɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. ɗɬɢ ɨɫɬɚɬɤɢ ɩɨɞɜɟɪɝɚɸɬɫɹ ɚɦɦɨɧɢɮɢɤɚɰɢɢ, ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɱɟɦɭ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɟ ɩɨɱɜɵ ɞɨɫɬɭɩɧɵɦɢ ɞɥɹ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹɦɢ ɚɡɨɬɚ.

Ⱦɥɹ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɹ ɩɨɱɜɵ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɜ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɵɯ ɦɚɫɲɬɚɛɚɯ ɩɪɨɢɡɜɨɞɹɬɫɹ ɩɪɟɩɚɪɚɬɵ ɧɢɬɪɚɝɢɧ, ɪɢɡɨɬɨɪɮɢɧ ɢ ɫɚɩɪɨɧɢɧ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɞɥɹ ɩɪɟɞɩɨɫɟɜɧɨɣ ɨɛɪɚɛɨɬɤɢ ɫɟɦɹɧ ɛɨɛɨɜɵɯ.

Ⱦɪɭɝɢɦ ɩɪɢɦɟɪɨɦ ɷɧɞɨɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɦɭɬɭɚɥɢɫɬɢɱɟɫɤɢɯ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɚ Bradyrhizobium ɫ ɛɨ-

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ɛɨɜɵɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ ɬɪɨɩɢɱɟɫɤɨɝɨ ɢ ɜ ɪɹɞɟ ɫɥɭɱɚɟɜ ɭɦɟɪɟɧɧɨɝɨ ɩɨɹɫɨɜ. ȼɫɟ ɲɬɚɦɦɵ ɛɪɚɞɢɪɢɡɨɛɢɣ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬ ɫɪɨɞɫɬɜɨ ɤ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɦɭ ɤɪɭɝɭ ɯɨɡɹɟɜ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɜɬɨɪɚɹ ɩɨ ɷɤɨɧɨɦɢɱɟɫɤɨɣ ɡɧɚɱɢɦɨɫɬɢ ɢ ɩɨ ɡɚɧɢɦɚɟɦɵɦ ɩɥɨɳɚɞɹɦ ɫɟɥɶɫɤɨɯɨɡɹɣɫɬɜɟɧɧɚɹ ɤɭɥɶɬɭɪɚ ɜ ɋɒȺ – ɫɨɹ – ɮɨɪɦɢɪɭɟɬ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɫ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ Bradyrhizobium japonicum. ɇɚ ɤɨɪɧɟɜɵɯ ɜɨɥɨɫɤɚɯ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɤɥɭɛɟɧɶɤɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɦɟɸɬ ɪɚɡɞɭɬɭɸ ɮɨɪɦɭ (ɛɚɤɬɟɪɨɢɞɵ) ɢ ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɬ ɮɟɪɦɟɧɬ ɧɢɬɪɨɝɟɧɚɡɭ.

Ɂɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨ ɯɭɠɟ ɢɡɭɱɟɧɵ ɫɢɦɛɢɨɡɵ ɦɟɠɞɭ ɞɪɭɝɢɦɢ ɚɡɨɬɮɢɤɫɢɪɭɸɳɢɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ. Ʉ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɦ ɚɡɨɬɮɢɤɫɚɬɨɪɚɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɚɤɬɢɧɨɦɢɰɟɬɵ, ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɳɢɟ ɤ ɪɨɞɭ Frankia. ɏɨɡɹɟɜɚɦɢ ɚɤɬɢɧɨɦɢɰɟɬɨɜ-ɫɢɦɛɢɨɧɬɨɜ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɛɨɥɟɟ 200 ɜɢɞɨɜ ɞɜɭɞɨɥɶɧɵɯ ɞɪɟɜɟɫɧɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɳɢɯ ɤ 8 ɫɟɦɟɣɫɬɜɚɦ, ɫɪɟɞɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɥɶɯɚ

(Alnus), ɨɛɥɟɩɢɯɚ (Hippophae), ɫɬɥɚɧɢɤ (Dryas), ɤɚɡɭɚɪɢɧɚ (Casuarina) ɢ

ɞɪ. ɇɚɤɨɩɥɟɧɢɟ ɚɡɨɬɚ ɜ ɩɨɱɜɟ ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɬɚɤɢɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɦɨɠɟɬ ɞɨɫɬɢɝɚɬɶ 150–300 ɤɝ/ɝɚ ɜ ɝɨɞ ɢ ɢɦɟɟɬ ɩɨɷɬɨɦɭ ɛɨɥɶɲɨɟ ɯɨɡɹɣɫɬɜɟɧɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ. ɇɚ ɤɨɪɧɹɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɫ ɚɤɬɢɧɨɦɢɰɟɬɚɦɢ ɪɨɞɚ Frankia ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɤɥɭɛɟɧɶɤɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɞɨɫɬɢɝɚɬɶ ɜ ɞɢɚɦɟɬɪɟ 5 ɫɦ. Ⱥɤɬɢɧɨɦɢɰɟɬɵ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɜ ɤɨɪɧɢ ɱɟɪɟɡ ɤɨɪɧɟɜɵɟ ɜɨɥɨɫɤɢ. ȼ ɤɥɭɛɟɧɶɤɚɯ, ɬɚɤ ɠɟ ɤɚɤ ɢ ɭ ɛɨɛɨɜɵɯ, ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɥɟɝɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧ, ɡɚɳɢɳɚɸɳɢɣ ɧɢɬɪɨɝɟɧɚɡɭ ɨɬ ɢɡɛɵɬɨɱɧɨɝɨ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ. ɏɢɦɢɡɦ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɚɡɨɬɚ ɭ Frankia ɚɧɚɥɨɝɢɱɟɧ ɬɚɤɨɜɨɦɭ ɭ ɤɥɭɛɟɧɶɤɨɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɨɞɧɚɤɨ ɨɧ ɛɨɥɟɟ ɷɤɨɧɨɦɢɱɟɧ ɫ ɬɨɱɤɢ ɡɪɟɧɢɹ ɩɨɬɪɟɛɥɟɧɢɹ ȺɌɎ. ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɚ Frankia ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɚɡɨɬɮɢɤɫɚɰɢɢ ɢ ɜ ɫɜɨɛɨɞɧɨɠɢɜɭɳɟɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ, ɬ. ɟ. ɛɟɡ ɤɨɧɬɚɤɬɚ ɫ ɪɚɫɬɟɧɢɟɦ.

ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɜɡɚɢɦɨɜɵɝɨɞɧɵɯ ɷɧɞɨɫɢɦɛɢɨɡɨɜ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɚɡɨɬɮɢɤɫɢɪɭɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɨɞɨɜ Chromatium ɢ Klebsiella ɫ ɬɪɨɩɢɱɟɫɤɢɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ Peretta ɢ Psichoteria. ɇɚ ɥɢɫɬɶɹɯ ɷɬɢɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɫ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɫɜɨɟɨɛɪɚɡɧɵɟ ɤɥɭɛɟɧɶɤɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɚɡɨɬɮɢɤɫɚɰɢɹ.

Ⱥɡɨɬɮɢɤɫɢɪɭɸɳɢɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɢ ɫɪɟɞɢ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɯ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶ ɫɢɦɛɢɨɡɵ ɫ ɲɢɪɨɤɢɦ ɤɪɭɝɨɦ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɜɤɥɸɱɚɸɳɢɦ ɩɨɤɪɵɬɨɫɟɦɟɧɧɵɟ, ɝɨɥɨɫɟɦɟɧɧɵɟ, ɩɚɩɨɪɨɬɧɢɤɢ, ɦɯɢ ɢ ɞɚɠɟ ɨɞɧɨɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɦɨɪɫɤɢɟ ɞɢɚɬɨɦɨɜɵɟ ɜɨɞɨɪɨɫɥɢ. ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɢɡɭɱɟɧɧɵɦɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɷɧɞɨɫɢɦɛɢɨɡɵ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ Anabaena azollae ɫ ɜɨɞɧɵɦ ɩɚɩɨɪɨɬɧɢɤɨɦ Azolla. ɍ ɩɚɩɨɪɨɬɧɢɤɚ, ɪɚɫɬɭɳɟɝɨ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɫɬɨɹɱɢɯ ɬɪɨɩɢɱɟɫɤɢɯ ɜɨɞɨɟɦɨɜ, ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɨɞɟɪɠɚɬɫɹ ɜ ɩɨɥɨɫɬɹɯ ɥɢɫɬɶɟɜ. ɐɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ – ɦɧɨɝɨɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɢɯ ɤɥɟɬɤɢ ɩɪɢ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɢ ɫɜɹɡɚɧɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ ɩɪɟɜɪɚɳɚɸɬɫɹ ɜ ɫɩɟɰɢɚɥɢɡɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɮɨɪɦɵ, ɩɨɥɭɱɢɜɲɢɟ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɝɟɬɟɪɨɰɢɫɬɵ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɮɢɤ-

271

ɫɚɰɢɹ ɚɬɦɨɫɮɟɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. ȼ ɝɟɬɟɪɨɰɢɫɬɚɯ ɧɢɬɪɨɝɟɧɚɡɚ ɡɚɳɢɳɟɧɚ ɨɬ ɢɧɝɢɛɢɪɭɸɳɟɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɵɯ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɯ ɨɛɨɥɨɱɟɤ. ɉɚɩɨɪɨɬɧɢɤ Azolla ɪɚɫɬɟɬ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɡɚɬɨɩɥɟɧɧɵɯ ɪɢɫɨɜɵɯ ɩɨɥɟɣ ɢ ɦɨɠɟɬ ɩɪɢ ɧɚɞɥɟɠɚɳɟɣ ɚɝɪɨɬɟɯɧɢɤɟ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɭɞɨɜɥɟɬɜɨɪɹɬɶ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɶ ɪɢɫɚ ɜ ɚɡɨɬɟ. ɇɚɤɨɩɥɟɧɢɟ ɚɡɨɬɚ ɜ ɩɨɱɜɟ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɢɦɛɢɨɡɚ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫ ɜɨɞɧɵɦ ɩɚɩɨɪɨɬɧɢɤɨɦ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɨɤɨɥɨ 300 ɤɝ/ɝɚ ɜ ɝɨɞ.

Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɩɪɢɦɟɪɨɜ ɜɡɚɢɦɨɜɵɝɨɞɧɵɯ ɷɤɡɨɫɢɦɛɢɨɡɨɜ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɢɦɛɢɨɡ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɢ ɠɜɚɱɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ. Ʉɚɤ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɠɜɚɱɧɵɟ ɠɢɜɨɬɧɵɟ ɩɨɞɨɛɧɨ ɞɪɭɝɢɦ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɦ ɧɟ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɰɟɥɥɸɥɚɡɵ, ɨɞɧɚɤɨ ɩɪɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɢ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɨɣ ɩɢɳɢ, ɩɪɟɠɞɟ ɜɫɟɝɨ, ɞɨɥɠɧɵ ɛɵɬɶ ɪɚɫɳɟɩɥɟɧɵ ɰɟɥɥɸɥɨɡɨɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɫɬɟɧɤɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɨɫɬɨɹɬ ɢɡ ɝɟɦɢɰɟɥɥɸɥɨɡɵ, ɥɢɝɧɨɰɟɥɥɸɥɨɡɵ ɢ ɬ. ɩ. ȼ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɨɦ ɬɪɚɤɬɟ ɠɜɚɱɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɧɟ ɦɟɧɟɟ ɱɟɬɵɪɟɯ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɧɵɯ ɨɬɞɟɥɨɜ ɠɟɥɭɞɤɚ. Ⱦɜɚ ɩɟɪɜɵɯ, ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɯ ɪɭɛɰɨɦ, ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɛɨɥɶɲɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ (ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ 1010 ɤɥ/ɦɥ). Ɇɢɤɪɨɮɥɨɪɚ ɪɭɛɰɚ ɨɱɟɧɶ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɚ ɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɩɟɤɬɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɦɢ, ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɦɢ, ɦɟɬɚɧɨɝɟɧɧɵɦɢ, ɩɪɨɩɢɨɧɨɜɨɤɢɫɥɵɦɢ, ɦɚɫɥɹɧɨɤɢɫɥɵɦɢ, ɰɟɥɥɸɥɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ, ɩɪɨɫɬɟɣɲɢɦɢ, ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɢɱɟɫɤɢɦɢ ɝɪɢɛɚɦɢ. Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɜ ɪɭɛɰɟ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɜ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɹ: ɜɨ-ɩɟɪɜɵɯ, ɨɧɢ ɨɛɟɫɩɟɱɟɧɵ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɨɣ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɜ ɢɡɨɛɢɥɢɢ ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɫɛɪɚɠɢɜɚɟɦɵɟ ɭɝɥɟɜɨɞɵ ɢ ɯɨɪɨɲɨ ɡɚɛɭɮɟɪɟɧɚ ɫɥɸɧɨɣ; ɜɨ-ɜɬɨɪɵɯ, ɨɧɢ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨɣ ɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɨɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɵ – ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɵ ɬɟɥɚ ɠɢɜɨɬɧɨɝɨ; ɜ-ɬɪɟɬɶɢɯ, ɜ ɠɟɥɭɞɤɟ ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɸɬɫɹ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɟ ɭɫɥɨɜɢɹ ɜɥɚɠɧɨɫɬɢ; ɜ-ɱɟɬɜɟɪɬɵɯ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨɟ ɩɟɪɟɦɟɲɢɜɚɧɢɟ ɫɭɛɫɬɪɚɬɚ ɢ ɨɬɬɨɤ ɧɟɩɟɪɟɜɚɪɟɧɧɵɯ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɤɨɪɦɚ ɢ ɦɟɬɚɛɨɥɢɬɨɜ ɜ ɧɢɠɟɥɟɠɚɳɢɟ ɨɬɞɟɥɵ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɬɪɚɤɬɚ. ɗɬɨ ɩɨɡɜɨɥɹɟɬ ɪɚɫɳɟɩɥɹɬɶ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɭɸ ɩɢɳɭ ɫ ɜɵɫɨɤɢɦ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟɦ (ɞɨ 85 % ɫɭɯɨɣ ɦɚɫɫɵ) ɤɥɟɬɱɚɬɤɢ ɩɪɢɦɟɪɧɨ ɡɚ ɞɜɨɟ ɫɭɬɨɤ. Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɪɭɛɰɚ ɪɚɫɳɟɩɥɹɸɬ ɰɟɥɥɸɥɨɡɭ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɫɥɨɠɧɵɟ ɭɝɥɟɜɨɞɵ, ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɩɨɝɥɨɳɟɧɧɨɦ ɠɢɜɨɬɧɵɦ ɤɨɪɦɟ, ɨɛɪɚɡɭɹ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ (ɫɭɤɰɢɧɚɬ, ɥɚɤɬɚɬ, ɩɪɨɩɢɨɧɚɬ, ɛɭɬɢɪɚɬ) ɢ ɝɚɡɵ (ɋɈ2 ɢ ɋɇ4). ɀɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ ɜɫɚɫɵɜɚɸɬɫɹ ɱɟɪɟɡ ɫɥɢɡɢɫɬɭɸ ɨɛɨɥɨɱɤɭ ɪɭɛɰɚ, ɩɨɫɬɭɩɚɸɬ ɜ ɤɪɨɜɨɬɨɤ ɢ, ɰɢɪɤɭɥɢɪɭɹ ɫ ɤɪɨɜɶɸ, ɞɨɫɬɢɝɚɸɬ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɬɤɚɧɟɣ ɬɟɥɚ, ɝɞɟ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɞɵɯɚɧɢɹ. Ɉɬ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɯɫɹ ɜ ɪɭɛɰɟ ɝɚɡɨɜ ɠɜɚɱɧɵɟ ɠɢɜɨɬɧɵɟ ɢɡɛɚɜɥɹɸɬɫɹ ɩɭɬɟɦ ɱɚɫɬɨɝɨ ɨɬɪɵɝɢɜɚɧɢɹ. Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɪɭɛɰɚ ɢɡɦɟɧɹɸɬ ɬɚɤɠɟ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɵɟ ɠɢɪɵ, ɩɨɞɜɟɪɝɚɹ ɢɯ ɝɢɞɪɢɪɨɜɚɧɢɸ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɧɚɫɵɳɟɧɧɵɟ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜɫɚɫɵɜɚɸɬɫɹ ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ, ɚ ɡɚɬɟɦ ɜɤɥɸɱɚɸɬɫɹ ɜ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɵɟ ɠɢɪɵ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɤɪɭɩɧɨɝɨ ɪɨɝɚɬɨɝɨ ɫɤɨɬɚ, ɜɯɨɞɹ-

272

ɳɢɟ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɦɹɫɚ, ɦɨɥɨɤɚ ɢ ɦɚɫɥɚ. ɀɢɪɵ ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɛɨɥɟɟ ɬɭɝɨɩɥɚɜɤɢɦɢ ɢ ɢɦɟɸɬ ɛɨɥɟɟ ɧɢɡɤɭɸ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɭ ɩɥɚɜɥɟɧɢɹ. ɀɢɪɵ ɠɟ ɧɟɠɜɚɱɧɵɯ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɧɟɧɚɫɵɳɟɧɧɵɟ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ ɫ ɛɨɥɟɟ ɤɨɪɨɬɤɨɣ ɰɟɩɶɸ, ɩɨɫɬɭɩɚɸɳɢɟ ɫ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɵɦ ɤɨɪɦɨɦ, ɢ ɧɟ ɝɢɞɪɢɪɭɸɬɫɹ. Ɇɢɤɪɨɛɧɚɹ ɩɨɩɭɥɹɰɢɹ ɪɭɛɰɚ ɛɵɫɬɪɨ ɪɚɫɬɟɬ, ɢ ɤɥɟɬɤɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɟɪɟɯɨɞɹɬ ɢɡ ɪɭɛɰɚ ɜɦɟɫɬɟ ɫ ɧɟɩɟɪɟɜɚɪɟɧɧɵɦ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɵɦ ɦɚɬɟɪɢɚɥɨɦ ɜ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɨɬɞɟɥɵ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɬɪɚɤɬɚ ɠɢɜɨɬɧɨɝɨ. ȼ ɫɚɦɨɦ ɪɭɛɰɟ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɧɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ, ɧɨ ɜ ɞɪɭɝɢɯ ɨɬɞɟɥɚɯ ɜɵɞɟɥɹɸɬɫɹ ɩɪɨɬɟɚɡɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɪɚɡɪɭɲɚɸɬ ɢ ɩɟɪɟɜɚɪɢɜɚɸɬ ɦɢɤɪɨɛɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɩɨɫɬɭɩɚɸɳɢɟ ɢɡ ɪɭɛɰɚ. Ɉɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɚɡɨɬɢɫɬɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɢ ɜɢɬɚɦɢɧɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɠɢɜɨɬɧɵɦ. ɉɨ ɷɬɨɣ ɩɪɢɱɢɧɟ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɢ ɜ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹɯ ɚɡɨɬɚ ɭ ɠɜɚɱɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɪɟɚɥɢɡɭɸɬɫɹ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨ ɩɪɨɳɟ, ɱɟɦ ɭ ɨɫɬɚɥɶɧɵɯ ɝɪɭɩɩ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ. Ɉɧɢ ɦɨɝɭɬ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɹ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɚɡɨɬɚ ɦɨɱɟɜɢɧɭ ɢɥɢ ɚɦɦɢɚɤ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɭ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɪɨɞɭɤɬɚɦɢ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ.

ȼɡɚɢɦɨɜɵɝɨɞɧɵɟ ɷɤɡɨɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɟ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɫɤɥɚɞɵɜɚɸɬɫɹ ɭ ɜɵɫɲɢɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɫ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ, ɧɚɯɨɞɹɳɢɦɢɫɹ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɥɢɫɬɶɟɜ, ɫɬɟɛɥɟɣ ɢ ɩɥɨɞɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɤɨɪɧɟɣ ɢ ɜ ɩɪɢɤɨɪɧɟɜɨɣ ɡɨɧɟ.

ɇɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɧɚɞɡɟɦɧɨɣ ɱɚɫɬɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ (ɜ ɮɢɥɥɨɫɮɟɪɟ) ɜɫɟɝɞɚ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɛɨɥɶɲɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɝɪɢɛɨɜ, ɩɨɥɭɱɢɜɲɢɯ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɷɩɢɮɢɬɧɵɯ (ɨɬ ɝɪɟɱ. epi – ɜɨɤɪɭɝ, phitos – ɪɚɫɬɟɧɢɟ). ȼɢɞɨɜɨɣ ɫɨɫɬɚɜ ɮɢɥɥɨɫɮɟɪɵ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɟɧ, ɧɨ ɜ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɨɛɵɱɧɨ ɩɪɟɨɛɥɚɞɚɸɬ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜɢɞɚ Pantoea agglomerans ɢ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ɇɢɤɪɨɛɵ-ɷɩɢɮɢɬɵ ɩɢɬɚɸɬɫɹ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦɢ (ɭɝɥɟɜɨɞɚɦɢ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɚɦɢ), ɜɵɞɟɥɹɟɦɵɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ. ɉɪɨɞɭɤɬɵ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɷɩɢɮɢɬɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɦɨɝɭɬ ɩɨɝɥɨɳɚɬɶɫɹ ɜɵɫɲɢɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹɦɢ ɫ ɤɚɩɥɹɦɢ ɪɨɫɵ ɢ ɜɥɢɹɬɶ ɧɚ ɢɯ ɪɨɫɬ. Ʉ ɦɢɤɪɨɛɧɵɦ ɦɟɬɚɛɨɥɢɬɚɦ, ɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɨ ɜɥɢɹɸɳɢɦ ɧɚ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɪɚɫɬɟɧɢɹ, ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɚɭɤɫɢɧɵ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ, ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ.

ɇɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɨɪɧɟɣ (ɜ ɪɢɡɨɩɥɚɧɟ) ɢ ɜ ɩɨɱɜɟ, ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɤɨɪɧɢ (ɜ ɪɢɡɨɫɮɟɪɟ), ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɜ ɞɟɫɹɬɤɢ ɢ ɫɨɬɧɢ ɪɚɡ ɛɨɥɶɲɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɱɟɦ ɜ ɨɫɬɚɥɶɧɨɣ ɩɨɱɜɟ. ȼ ɪɢɡɨɫɮɟɪɟ ɢ ɪɢɡɨɩɥɚɧɟ ɫɚɩɪɨɮɢɬɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɧɚɯɨɞɹɬ ɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɵɣ ɫɭɛɫɬɪɚɬ, ɨɛɨɝɚɳɟɧɧɵɣ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɦɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦɢ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɬɦɢɪɚɸɳɢɯ ɤɥɟɬɨɤ ɤɨɪɧɟɜɨɝɨ ɱɟɯɥɢɤɚ, ɤɨɪɧɟɜɵɯ ɜɨɥɨɫɤɨɜ ɢ ɩɟɪɜɢɱɧɨɣ ɤɨɪɵ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɤɨɪɧɟɜɵɯ ɜɵɞɟɥɟɧɢɣ. ɋɪɟɞɢ ɤɨɪɧɟɜɵɯ ɜɵɞɟɥɟɧɢɣ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɵ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɭɝɥɟɜɨɞɵ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ. ȼ ɫɜɹɡɢ ɫɨ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɶɸ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɪɚɡɧɵɯ ɜɢɞɨɜ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɜ ɪɢɡɨɫɮɟɪɭ ɜɵɞɟɥɹɸɬɫɹ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɷɬɨɝɨ ɤɚɱɟɫɬɜɟɧɧɵɣ ɫɨɫɬɚɜ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ,

273

ɪɚɡɜɢɜɚɸɳɢɯɫɹ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɨɪɧɟɣ ɪɚɡɧɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɢ ɜ ɩɪɢɤɨɪɧɟɜɨɣ ɡɨɧɟ, ɧɟɨɞɢɧɚɤɨɜ.

Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɪɢɡɨɫɮɟɪɵ ɢ ɪɢɡɨɩɥɚɧɵ ɨɤɚɡɵɜɚɸɬ ɛɨɥɶɲɨɟ ɜɥɢɹɧɢɟ ɧɚ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɡɚ ɫɱɟɬ ɦɢɧɟɪɚɥɢɡɚɰɢɢ ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɨɫɬɚɬɤɨɜ; ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɤɢɫɥɨɬ, ɪɚɫɬɜɨɪɹɸɳɢɯ ɬɪɭɞɧɨɪɚɫɬɜɨɪɢɦɵɟ ɫɨɥɢ; ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɚɡɨɬɚ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɪɹɞ ɞɪɭɝɢɯ ɦɢɤɪɨɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɸ ɩɨɱɜɵ ɞɨɫɬɭɩɧɵɦɢ ɞɥɹ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɦɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦɢ. Ɇɧɨɝɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɜɵɪɚɛɚɬɵɜɚɸɬ ɚɭɤɫɢɧɵ, ɝɢɛɛɟɪɟɥɥɢɧɵ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ, ɫɢɞɟɪɨɮɨɪɵ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɨɝɥɨɳɚɸɬɫɹ ɤɨɪɧɹɦɢ ɢ ɛɥɚɝɨɬɜɨɪɧɨ ɜɥɢɹɸɬ ɧɚ ɪɨɫɬ ɪɚɫɬɟɧɢɣ.

ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɦɭɬɭɚɥɢɫɬɢɱɟɫɤɢɯ ɷɤɡɨɫɢɦɛɢɨɡɨɜ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɟ ɢ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɱɟɥɨɜɟɤɚ, ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ.

ɍ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ɢ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɤɨɠɚ, ɩɨɥɨɫɬɶ ɪɬɚ, ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɵɟ ɩɭɬɢ, ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɵɣ ɬɪɚɤɬ, ɦɨɱɟɩɨɥɨɜɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ɜɫɟɝɞɚ ɡɚɫɟɥɟɧɵ ɛɨɥɶɲɢɦ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨɦ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɢɫɩɨɫɨɛɢɥɢɫɶ ɞɥɹ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɜ ɬɚɤɢɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ. Ɉɧɢ ɢ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɧɨɪɦɚɥɶɧɭɸ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɭ ɤɨɧɤɪɟɬɧɨɝɨ ɨɪɝɚɧɚ ɭ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɝɨ ɜɢɞɚ, ɫɨɫɬɚɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɩɨɫɬɨɹɧɟɧ. Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɮɥɨɪɵ ɧɟ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ, ɟɫɥɢ ɧɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɢɯ ɫɥɭɱɚɣɧɨɝɨ ɜɧɟɞɪɟɧɢɹ ɜ ɨɛɵɱɧɨ ɡɚɳɢɳɟɧɧɵɟ ɨɛɥɚɫɬɢ ɬɟɥɚ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢɥɢ ɧɟ ɧɚɫɬɭɩɚɸɬ ɧɟɠɟɥɚɬɟɥɶɧɵɟ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɯɨɡɹɢɧɚ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɪɚɞɢɤɚɥɶɧɚɹ ɩɟɪɟɦɟɧɚ ɩɢɬɚɧɢɹ ɢɥɢ ɜɢɪɭɫɧɚɹ ɢɧɮɟɤɰɢɹ ɦɨɝɭɬ ɩɪɢɜɟɫɬɢ ɤ ɫɨɡɞɚɧɢɸ ɬɚɤɢɯ ɭɫɥɨɜɢɣ ɜɧɭɬɪɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɶ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɮɥɨɪɵ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɬɨ ɢɥɢ ɢɧɨɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɟ.

Ʉɚɠɞɵɣ ɭɱɚɫɬɨɤ ɬɟɥɚ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɨɫɨɛɭɸ ɷɤɨɥɨɝɢɱɟɫɤɭɸ ɧɢɲɭ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɮɨɪɦɢɪɭɟɬɫɹ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɚɹ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɚ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɧɚ ɤɨɠɟ ɩɨɫɟɥɹɸɬɫɹ ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɩɪɨɩɢɨɧɨɜɨɤɢɫɥɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɦɢɤɪɨɤɨɤɤɢ, ɦɢɤɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɧɟɝɟɦɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɢ ɢ ɫɬɚɮɢɥɨɤɨɤɤɢ, ɞɪɨɠɠɢ. ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɱɚɫɬɵɦɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɹɦɢ ɤɨɠɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɛɚɤ-

ɬɟɪɢɢ Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus saprophyticus ɢ ɝɪɢɛɵ ɪɨɞɚ Candida. Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɤɨɠɢ ɪɚɡɜɢɜɚɸɬɫɹ ɡɚ ɫɱɟɬ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯɫɹ ɜ ɩɨɬɟ. ɇɨɪɦɚɥɶɧɚɹ ɤɨɠɧɚɹ ɮɥɨɪɚ ɧɟ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɧɟɠɟɥɚɬɟɥɶɧɵɯ ɹɜɥɟɧɢɣ, ɟɫɥɢ ɧɟ ɫɱɢɬɚɬɶ ɜɵɪɚɛɨɬɤɢ «ɩɚɯɭɱɢɯ» ɜɟɳɟɫɬɜ. Ɉɧɚ ɢɝɪɚɟɬ ɪɟɲɚɸɳɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɡɚɳɢɬɟ ɨɬ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɩɨɫɬɨɪɨɧɧɢɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɨɤɚɡɵɜɚɹ ɧɚ ɧɢɯ ɚɧɬɢɦɢɤɪɨɛɧɨɟ ɢɥɢ ɤɨɧɤɭɪɟɧɬɧɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɡɚ ɫɱɟɬ ɫɢɧɬɟɡɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɜ, ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ, ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɤɢɫɥɨɬ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ. ɉɨɥɟɡɧɵɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɤɨɠɧɨɣ ɮɥɨɪɵ ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɨɱɟɜɢɞɧɵɦɢ ɜ ɬɟɯ ɫɥɭɱɚɹɯ, ɤɨɝɞɚ ɩɪɢ ɧɚɪɭɠɧɨɦ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɢ

274

ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɢɥɢ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɦ ɩɟɪɟɧɚɫɵɳɟɧɢɢ ɢɦɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɩɨɪɚɠɚɸɬɫɹ ɢ ɤɨɠɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. ȼ ɷɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ɞɪɨɠɠɟɣ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɝɪɢɛɨɜ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɸ ɞɟɪɦɚɬɢɬɨɜ.

ɇɨɪɦɚɥɶɧɵɦɢ ɨɛɢɬɚɬɟɥɹɦɢ ɪɨɬɨɜɨɣ ɩɨɥɨɫɬɢ ɢ ɝɨɪɥɚ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɟ ɤɨɤɤɢ, ɤ ɤɨɬɨɪɵɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɦɢɤɪɨɤɨɤɤɢ, ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɢ, ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɢ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɡɞɟɫɶ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɟɬɫɹ ɛɨɥɶɲɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɢ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɩɚɥɨɱɟɤ, ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɥɚɤɬɨɛɚɰɢɥɥ, ɫɩɢɪɨɯɟɬ, ɚɤɬɢɧɨɦɢɰɟɬɨɜ, ɩɪɨɩɢɨɧɨɜɨɤɢɫɥɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ⱦɪɨɠɠɢ ɬɚɤɠɟ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɨɫɬɨɹɧɧɵɦɢ ɨɛɢɬɚɬɟɥɹɦɢ ɷɬɨɝɨ ɭɱɚɫɬɤɚ ɠɟɥɭ- ɞɨɱɧɨ-ɤɢɲɟɱɧɨɝɨ ɬɪɚɤɬɚ. ȼɫɟ ɷɬɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɛɟɡɜɪɟɞɧɵ, ɧɨ ɩɪɢ ɩɨɜɪɟɠɞɟɧɢɢ ɫɥɢɡɢɫɬɵɯ ɨɛɨɥɨɱɟɤ ɦɧɨɝɢɟ ɢɡ ɧɢɯ ɦɨɝɭɬ ɜɧɟɞɪɢɬɶɫɹ ɜ ɬɤɚɧɢ ɬɟɥɚ ɢ ɜɵɡɜɚɬɶ ɬɨ ɢɥɢ ɢɧɨɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɟ.

ȼ ɠɟɥɭɞɤɟ ɡɞɨɪɨɜɨɝɨ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɦɧɨɝɢɯ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ɪɚɡɜɢɜɚɟɬɫɹ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɚɹ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɚ, ɱɬɨ ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɨ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɠɟɥɭɞɨɱɧɨɝɨ ɫɨɤɚ. ɇɨɪɦɚɥɶɧɭɸ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɭ ɠɟɥɭɞɤɚ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɞɪɨɠɠɢ, ɫɚɪɰɢɧɵ, ɥɚɤɬɨɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɫɬɚɮɢɥɨɤɨɤɤɢ, ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɢ, ɤɚɦɩɢɥɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪɭɝɢɟ (ɜɫɟɝɨ ɞɨ 30 ɜɢɞɨɜ), ɧɨ ɧɟ ɝɧɢɥɨɫɬɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ. ɂɡɦɟɧɟɧɢɟ ɫɨɫɬɚɜɚ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ, ɜ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ ɩɨɹɜɥɟɧɢɟ ɝɧɢɥɨɫɬɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜɢɞɚ Helicobacter pylori (ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɢ ɝɚɫɬɪɢɬɚ, ɹɡɜɵ ɢ ɪɚɤɚ ɠɟɥɭɞɤɚ) – ɩɪɢɡɧɚɤ ɧɚɪɭɲɟɧɢɹ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɮɭɧɤɰɢɢ ɠɟɥɭɞɤɚ. ȼ ɞɜɟɧɚɞɰɚɬɢɩɟɪɫɬɧɨɣ ɤɢɲɤɟ ɢ ɜɟɪɯɧɢɯ ɨɬɞɟɥɚɯ ɬɨɧɤɨɝɨ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ ɧɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɝɭɛɢɬɟɥɶɧɨ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɠɟɥɱɶ ɢ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ. ɇɢɠɧɢɟ ɨɬɞɟɥɵ ɬɨɧɤɨɝɨ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ ɢ ɬɨɥɫɬɵɣ ɤɢɲɟɱɧɢɤ ɧɚɫɟɥɟɧɵ ɱɪɟɡɜɵɱɚɣɧɨ ɨɛɢɥɶɧɨɣ ɢ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɨɣ. ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɦɨɠɟɬ ɞɨɫɬɢɝɚɬɶ 1012/ɝ ɮɟɤɚɥɶɧɵɯ ɦɚɫɫ. ɉɪɢɪɨɞɚ ɷɬɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɢɡɦɟɧɹɟɬɫɹ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɩɢɬɚɧɢɹ ɢ ɜɨɡɪɚɫɬɚ ɱɟɥɨɜɟɤɚ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɭ ɝɪɭɞɧɵɯ ɦɥɚɞɟɧɰɟɜ ɩɪɢ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɦ ɜɫɤɚɪɦɥɢɜɚɧɢɢ ɜ ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɟ ɜɫɟɝɞɚ ɩɪɟɨɛɥɚɞɚɸɬ ɝɟɬɟɪɨɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɵɟ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Bifidobacterium bifidum. ɗɬɨ ɫɜɹɡɚɧɨ ɫ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɶɸ ɞɚɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɭɝɥɟɜɨɞɚɯ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ N-ɚɰɟɬɢɥɝɥɸɤɨɡɚɦɢɧ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɢɦɟɸɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɠɟɧɫɤɨɦ, ɧɨ ɧɟ ɜ ɤɨɪɨɜɶɟɦ ɦɨɥɨɤɟ. ɍ ɧɨɜɨɪɨɠɞɟɧɧɵɯ, ɧɚɯɨɞɹɳɢɯɫɹ ɧɚ ɢɫɤɭɫɫɬɜɟɧɧɨɦ ɜɫɤɚɪɦɥɢɜɚɧɢɢ, ɞɨɦɢɧɢɪɭɸɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Lactobacillus acidophilus.

ȼ ɬɨɥɫɬɨɦ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ ɜɡɪɨɫɥɵɯ ɥɸɞɟɣ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ ɛɨɥɟɟ 260 ɜɢɞɨɜ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. Ɇɢɤɪɨɮɥɨɪɭ ɬɨɥɫɬɨɝɨ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɞɟɥɢɬɶ ɧɚ ɱɟɬɵɪɟ ɝɪɭɩɩɵ.

1. Ɉɫɧɨɜɧɭɸ ɦɚɫɫɭ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɪɨɞɚ Bifidobacterium ɢ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ

275

Bacteroidaceae. ɇɚ ɞɨɥɸ ɛɢɮɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɛɚɤɬɟɪɨɢɞɨɜ ɩɪɢɯɨɞɢɬɫɹ ɞɨ 96–99 % ɜɫɟɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɬɨɥɫɬɨɝɨ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ.

2.Ɏɚɤɭɥɶɬɚɬɢɜɧɵɟ ɚɧɚɷɪɨɛɵ, ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɧɵɟ ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɩɚɥɨɱɤɨɣ, ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɦɢ ɷɧɬɟɪɨɤɨɤɤɚɦɢ ɢ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɪɨɞɚ Lactobacillus, ɧɚ ɞɨɥɸ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɢɯɨɞɢɬɫɹ ɞɨ 1– 4 % ɜɫɟɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɬɨɥɫɬɨɝɨ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ.

3.Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɪɨɞɨɜ Staphylococcus, Proteus, Pseudomonas, Clostridium, Candida ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ 0,001–0,01 % ɜɫɟɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɬɨɥɫɬɨɝɨ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ.

4.Ⱦɪɭɝɢɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ Enterobacteriaceaɟ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɜɪɟɦɟɧɧɨ ɢɥɢ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɬɶɫɹ ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ ɢ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɤɢ-

ɲɟɱɧɵɟ ɢɧɮɟɤɰɢɢ (Salmonella, Shigella, Enterobacter ɢ ɞɪ.).

ɋɨɨɬɧɨɲɟɧɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɪɚɡɧɵɯ ɬɢɩɨɜ ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɪɟɠɢɦɚ ɩɢɬɚɧɢɹ. ɋɟɪɶɟɡɧɵɟ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɜ ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɟ ɦɨɠɟɬ ɜɵɡɜɚɬɶ ɧɟɩɪɨɞɭɦɚɧɧɨɟ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɜ ɥɟɱɟɛɧɵɯ ɰɟɥɹɯ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɢ ɫɭɥɶɮɚɧɢɥɚɦɢɞɨɜ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɧɚɪɭɲɟɧɢɸ ɤɚɱɟɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɢ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɫɨɫɬɚɜɚ ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɮɥɨɪɵ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɞɪɨɠɠɟɩɨɞɨɛɧɵɯ ɝɪɢɛɨɜ ɚɤɬɢɜɢɡɢɪɭɟɬɫɹ, ɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ – ɩɨɞɚɜɥɹɟɬɫɹ. əɜɥɟɧɢɟ, ɤɨɝɞɚ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɤɚɱɟɫɬɜɟɧɧɨɟ ɢ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɨɟ ɧɚɪɭɲɟɧɢɟ ɫɨɫɬɚɜɚ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ, ɩɨɥɭɱɢɥɨ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɞɢɫɛɚɤɬɟɪɢɨɡɚ.

ȼɤɪɨɜɢ ɢ ɥɢɦɮɟ ɡɞɨɪɨɜɵɯ ɥɸɞɟɣ ɢ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬɫɹ, ɧɨ ɟɫɥɢ ɨɧɢ ɢɦɟɸɬɫɹ, ɬɨ ɷɬɨɬ ɮɚɤɬ ɪɚɫɫɦɚɬɪɢɜɚɸɬ ɤɚɤ ɩɨɤɚɡɚɬɟɥɶ ɛɨɥɟɡɧɟɧɧɨɝɨ ɫɨɫɬɨɹɧɢɹ.

ȼɫɪɟɞɧɢɯ ɢ ɧɢɠɧɢɯ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɵɯ ɩɭɬɹɯ (ɬɪɚɯɟɢ ɢ ɛɪɨɧɯɢ) ɬɚɤɠɟ ɧɟ ɞɨɥɠɧɨ ɛɵɬɶ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɨɬ ɢɯ ɩɨɩɚɞɚɧɢɹ ɭ ɠɢɜɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɢɦɟɟɬɫɹ ɪɹɞ ɩɪɢɫɩɨɫɨɛɥɟɧɢɣ ɢ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ. ȼɨ-ɩɟɪɜɵɯ, ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɡɚɞɟɪɠɢɜɚɟɬɫɹ ɧɚ ɫɥɢɡɢɫɬɨɣ ɨɛɨɥɨɱɤɟ ɧɨɫɨɝɥɨɬɤɢ ɢ ɧɟ ɦɨɠɟɬ ɫɜɨɛɨɞɧɨ ɩɪɨɞɜɢɝɚɬɶɫɹ ɤ ɥɟɝɤɢɦ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɤɥɟɬɤɢ ɪɟɫɧɢɬɱɚɬɨɝɨ ɷɩɢɬɟɥɢɹ, ɜɵɫɬɢɥɚɸɳɢɟ ɬɪɚɯɟɸ, ɩɨɫɬɨɹɧɧɨ ɜɵɪɚɛɚɬɵɜɚɸɬ ɫɥɢɡɶ, ɨɬɤɭɞɚ ɨɧɚ ɩɨɫɬɭɩɚɟɬ ɜɜɟɪɯ. ȼɨ-ɜɬɨɪɵɯ, ɥɟɝɤɢɟ – ɦɟɫɬɨ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɮɚɝɨɰɢɬɨɡɚ – ɦɟɯɚɧɢɡɦɚ, ɩɨɫɪɟɞɫɬɜɨɦ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɢɧɨɪɨɞɧɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ ɡɚɯɜɚɬɵɜɚɸɬɫɹ ɢ ɪɚɡɪɭɲɚɸɬɫɹ ɨɫɨɛɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ-ɮɚɝɨɰɢɬɚɦɢ.

Ɇɢɤɪɨɛɧɵɣ ɰɟɧɨɡ ɨɪɝɚɧɨɜ ɦɨɱɟɩɨɥɨɜɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɧɟɫɪɚɜɧɟɧɧɨ ɛɨɥɟɟ ɫɤɭɞɟɧ. ȼɟɪɯɧɢɟ ɨɬɞɟɥɵ ɦɨɱɟɜɵɜɨɞɹɳɢɯ ɩɭɬɟɣ ɭ ɡɞɨɪɨɜɨɝɨ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɨɛɵɱɧɨ ɫɬɟɪɢɥɶɧɵ; ɜ ɧɢɠɧɢɯ ɨɬɞɟɥɚɯ ɞɨɦɢɧɢɪɭɸɬ Staphylococcus epidermidis, ɧɟɝɟɦɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɢ, ɞɢɮɬɟɪɨɢɞɵ; ɬɚɤɠɟ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɱɚɫɬɨ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɝɪɢɛɵ ɪɨɞɨɜ Candida, Torulopsis ɢ Geotrichum. ȼ ɧɚɪɭɠɧɵɯ ɨɬɞɟɥɚɯ ɞɨɦɢɧɢɪɭɟɬ Mycobacterium smegmatis.

Ɋɨɥɶ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɫɜɨɞɢɬɫɹ ɤ ɫɥɟɞɭɸɳɟɦɭ.

276

1.ȼɵɩɨɥɧɹɟɬ ɜɚɠɧɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɡɚɳɢɬɟ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɨɬ ɩɚɬɨɝɟɧɨɜ ɡɚ ɫɱɟɬ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ: ɫɢɧɬɟɡɚ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ, ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɜ, ɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɯ ɤɢɫɥɨɬ, ɫɩɢɪɬɨɜ, ɥɢɡɨɰɢɦɚ ɢ ɬ. ɞ.

2.Ⱥɤɬɢɜɢɪɭɟɬ ɢɦɦɭɧɧɭɸ ɫɢɫɬɟɦɭ: ɜ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɝɨ ɦɢɤɪɨɛɧɨɝɨ ɛɢɨɰɟɧɨɡɚ ɧɚɛɥɸɞɚɸɬɫɹ ɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵɟ ɟɟ ɞɢɫɮɭɧɤɰɢɢ, ɱɬɨ ɛɵɥɨ ɩɨɤɚɡɚɧɨ ɧɚ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚɥɶɧɨ ɜɵɪɚɳɟɧɧɵɯ ɜ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɵɯ ɤɚɦɟɪɚɯ ɛɟɡɦɢɤɪɨɛɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ, ɧɚɡɜɚɧɧɵɯ ɝɧɨɬɨɛɢɨɧɬɚɦɢ. Ɋɚɡɜɢɬɢɟ ɛɟɡɦɢɤɪɨɛɧɨɝɨ ɠɢɜɨɬɧɨɝɨ ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɨɬɤɥɨɧɟɧɢɹɦɢ ɨɬ ɧɨɪɦɵ, ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɵɦ ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɟɦ ɫɥɟɩɨɣ ɤɢɲɤɢ, ɫɥɚɛɵɦ ɪɚɡɜɢɬɢɟɦ ɥɢɦɮɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ. ɋɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ɬɚɤɢɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɨɜɵɲɟɧɧɚɹ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɤ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦ: ɡɚɪɚɠɟɧɢɟ ɢɯ ɫɨɜɟɪɲɟɧɧɨ ɛɟɡɜɪɟɞɧɵɦɢ ɞɥɹ ɨɛɵɱɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ ɧɟɪɟɞɤɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɫɦɟɪɬɟɥɶɧɨɦɭ ɢɫɯɨɞɭ.

3.Ɉɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦ ɢɨɧɚɦɢ Fe2+, Ca2+ ɢ ɜɢɬɚɦɢɧɚɦɢ. ɋɱɢɬɚɸɬ, ɱɬɨ ɤɢɲɟɱɧɚɹ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɚ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɢ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ

ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɜ ɜɢɬɚɦɢɧɚɯ (ȼ1, ȼ2, ȼ6, ȼ12, Ʉ, ɧɢɤɨɬɢɧɨɜɨɣ, ɩɚɧɬɨɬɟɧɨɜɨɣ, ɮɨɥɢɟɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɟ ɢ ɞɪ.) ɢ ɧɟɡɚɦɟɧɢɦɵɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɚɯ.

4.ɍɱɚɫɬɜɭɟɬ ɜ ɢɧɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɬɨɤɫɢɱɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ, ɩɪɨɧɢɤɚɸɳɢɯ ɢɡɜɧɟ ɢ/ɢɥɢ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɯɫɹ ɷɧɞɨɝɟɧɧɨ. Ʉɢɫɥɨɬɵ ɢ ɝɚɡɵ, ɜɵɞɟɥɹɸɳɢɟɫɹ ɜ ɯɨɞɟ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɠɟɥɭɞɨɱɧɨ-ɤɢɲɟɱɧɨɝɨ ɬɪɚɤɬɚ, ɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɨ ɜɥɢɹɸɬ ɧɚ ɩɟɪɢɫɬɚɥɶɬɢɤɭ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ.

5.ɍɱɚɫɬɜɭɟɬ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɚɯ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɹ, ɜ ɬɨɦ ɱɢɫɥɟ ɜ ɨɛɦɟɧɟ ɯɨɥɟɫɬɟɪɢɧɚ ɢ ɠɟɥɱɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ.

Ɉɞɧɚɤɨ ɜ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɦɨɝɭɬ ɫɬɚɬɶ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹɦɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ. Ʉ ɩɪɢɦɟɪɭ, ɤɢɲɟɱɧɚɹ ɩɚɥɨɱɤɚ ɦɨɠɟɬ ɜɵɡɜɚɬɶ ɩɟɪɢɬɨɧɢɬ, ɚɩɩɟɧɞɢɰɢɬ, ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɠɟɥɱɧɨɝɨ ɩɭɡɵɪɹ ɢ ɞɪɭɝɢɟ; ɨɛɢɬɚɸɳɢɟ ɧɚ ɤɨɠɟ ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɢ ɧɟɪɟɞɤɨ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɮɭɪɭɧɤɭɥɟɡ. ɗɬɨ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɬɟɯ ɫɥɭɱɚɹɯ, ɤɨɝɞɚ ɩɨɜɪɟɠɞɟɧɵ ɨɪɝɚɧɵ ɢ ɬɤɚɧɢ, ɫɧɢɠɟɧ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢɥɢ ɠɢɜɨɬɧɨɝɨ. ɉɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɢ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɢ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɦɨɝɭɬ ɜɵɡɜɚɬɶ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ, ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɨɩɩɨɪɬɭɧɢɫɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɟ, ɚ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ, ɜɵɡɵɜɚɟɦɵɟ ɢɦɢ, ɧɚɡɵɜɚ-

ɸɬɫɹ ɷɧɞɨɝɟɧɧɵɦɢ ɢɧɮɟɤɰɢɹɦɢ.

ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɜɵɲɟɢɡɥɨɠɟɧɧɨɝɨ ɦɨɠɧɨ ɡɚɤɥɸɱɢɬɶ, ɱɬɨ ɧɨɪɦɚɥɶɧɚɹ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɚ ɦɥɟɤɨɩɢɬɚɸɳɢɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɨɞɢɧ ɢɡ ɩɪɢɦɟɪɨɜ ɫɢɦɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɜɡɚɢɦɨɨɬɧɨɲɟɧɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɢɦɟɸɬ ɪɹɞ ɩɟɪɟɯɨɞɧɵɯ ɮɨɪɦ ɨɬ ɦɭɬɭɚɥɢɡɦɚ ɤ ɩɚɪɚɡɢɬɢɡɦɭ ɢ ɧɚɨɛɨɪɨɬ.

ɉɚɪɚɡɢɬɢɡɦ ɲɢɪɨɤɨ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧ ɜ ɦɢɪɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɢ ɡɚɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɠɢɜɭɬ ɡɚ ɫɱɟɬ ɯɨɡɹɢɧɚ (ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɢɥɢ ɠɢɜɨɬɧɨɝɨ), ɢɫɩɨɥɶɡɭɹ ɟɝɨ ɤɚɤ ɢɫɬɨɱɧɢɤ ɩɢɬɚɧɢɹ ɢ ɫɪɟɞɭ

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