microbiology_konspekt_lysak_2008

ɨɛɢɬɚɧɢɹ, ɧɨ ɢ ɩɪɢɱɢɧɹɸɬ ɟɦɭ ɜɪɟɞ, ɜɵɡɵɜɚɹ ɬɟ ɢɥɢ ɢɧɵɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ, ɬ. ɟ. ɩɚɪɚɡɢɬɢɡɦ ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɪɚɡɜɢɬɢɟɦ ɩɚɬɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ. Ɇɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɜɵɡɵɜɚɸɳɢɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɦɢ. ȼɫɟ ɩɚɪɚɡɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɡɭɸɬɫɹ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɣ ɫɬɟɩɟɧɶɸ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɢ ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɯɨɡɹɢɧɭ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɛɪɸɲɧɵɦ ɬɢɮɨɦ ɛɨɥɟɸɬ ɬɨɥɶɤɨ ɥɸɞɢ; ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɢ ɩɚɪɚɡɢɬɢɪɭɸɬ ɧɚ ɦɵɲɚɯ ɢ ɧɚ ɥɸɞɹɯ, ɧɨ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɪɚɡɥɢɱɚɟɬɫɹ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ.

Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɩɚɬɨɝɟɧɨɜ – ɩɚɪɚɡɢɬɵ, ɧɨ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɫɚɩɪɨɮɢɬɵ, ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɩɪɨɧɢɤɚɬɶ ɜ ɠɢɜɵɟ ɬɤɚɧɢ ɢ ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɳɢɟɫɹ ɜ ɨɬɦɟɪɲɢɯ ɬɤɚɧɹɯ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɬɚɤɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɢ ɫɬɨɥ-

ɛɧɹɤɚ (Clostridium tetani) ɢ ɛɨɬɭɥɢɡɦɚ (Clostridium botulinum). Ⱦɥɹ ɪɚɡɜɢ-

ɬɢɹ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ, ɱɬɨɛɵ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɩɨɩɚɥ ɬɨɥɶɤɨ ɹɞ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɵɣ ɢɦɢ.

ɋɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɟ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɶɸ. ɉɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɶ – ɜɚɠɧɨɟ ɜ ɬɚɤɫɨɧɨɦɢɱɟɫɤɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɫɜɨɣɫɬɜɨ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɨɧɨ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɢɞɨɜɵɦ ɩɪɢɡɧɚɤɨɦ ɢ ɤɚɱɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɫɬɢɤɨɣ ɛɨɥɟɡɧɟɬɜɨɪɧɨɝɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ. Ɉɞɧɚɤɨ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ ɜɧɭɬɪɢ ɜɢɞɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɨɝɭɬ ɫɢɥɶɧɨ ɪɚɡɥɢɱɚɬɶɫɹ ɩɨ ɫɬɟɩɟɧɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɢ. ɋɬɟɩɟɧɶ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɢ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɶɸ, ɬ. ɟ. ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɶ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɵɦ ɩɪɨɹɜɥɟɧɢɟɦ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɫɬɢ. ȼ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɷɬɢɦ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɶ – ɩɪɢɡɧɚɤ ɲɬɚɦɦɚ, ɚ ɧɟ ɜɢɞɚ; ɦɨɠɧɨ ɝɨɜɨɪɢɬɶ ɨ ɜɵɫɨɤɨɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɦ, ɧɢɡɤɨɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɦ ɢ ɞɚɠɟ ɚɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɦ ɲɬɚɦɦɟ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ɂɚ ɟɞɢɧɢɰɭ ɢɡɦɟɪɟɧɢɹ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɢ ɩɪɢɧɹɬɵ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ ɥɟɬɚɥɶɧɚɹ ɞɨɡɚ (ɆɅȾ) ɢ LD50.

Ɇɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ ɥɟɬɚɥɶɧɚɹ ɞɨɡɚ – ɧɚɢɦɟɧɶɲɟɟ ɱɢɫɥɨ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɫɩɨɫɨɛɧɨɟ ɜɵɡɜɚɬɶ ɝɢɛɟɥɶ ɩɨɞɨɩɵɬɧɨɝɨ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɧɨɝɨ ɠɢɜɨɬɧɨɝɨ. LD50 – ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ, ɫɩɨɫɨɛɧɨɟ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɝɢɛɟɥɶ 50 % ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚɥɶɧɨ ɡɚɪɚɠɟɧɧɵɯ ɩɨɞɨɩɵɬɧɵɯ ɠɢɜɨɬɧɵɯ.

ȼɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɶ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɝɨ ɲɬɚɦɦɚ ɩɚɬɨɝɟɧɧɨɝɨ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɪɹɞɨɦ ɮɚɤɬɨɪɨɜ, ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɧɚɢɛɨɥɶɲɟɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɢɦɟɸɬ ɢɧɜɚɡɢɜɧɨɫɬɶ – ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɩɪɨɧɢɤɚɬɶ ɢ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɹɬɶɫɹ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɯɨɡɹɢɧɚ, ɚɝɪɟɫɫɢɜɧɨɫɬɶ – ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɜɵɠɢɜɚɬɶ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ, ɪɚɡɦɧɨɠɚɬɶɫɹ ɢ ɩɨɪɚɠɚɬɶ ɢ ɬɨɤɫɢɝɟɧɧɨɫɬɶ – ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɬɨɤɫɢɧɵ – ɜɵɫɨɤɨɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɟ ɹɞɨɜɢɬɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɢɟ, ɭɛɢɜɚɸɳɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɢɥɢ ɧɚɪɭɲɚɸɳɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɩɪɨɰɟɫɫɵ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɜ ɦɚɥɵɯ ɞɨɡɚɯ.

ȼɤɥɚɞ ɢɧɜɚɡɢɜɧɨɫɬɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɜ ɟɝɨ ɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɟɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɧɚ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɫɚɦɵɦ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɦ. Ⱦɥɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ

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ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɨɧ ɧɟɡɧɚɱɢɬɟɥɟɧ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɨɧɢ ɧɚɫɬɨɥɶɤɨ ɬɨɤɫɢɱɧɵ, ɱɬɨ ɞɚɠɟ ɦɟɫɬɧɚɹ ɢɧɮɟɤɰɢɹ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɸ ɢ ɞɢɮɮɭɡɢɢ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɯɨɡɹɢɧɚ ɬɚɤɨɝɨ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɬɨɤɫɢɧɚ, ɤɨɬɨɪɨɟ ɨɤɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫɦɟɪɬɟɥɶɧɵɦ. Ʉɥɚɫɫɢɱɟɫɤɢɣ ɩɪɢɦɟɪ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɞɚɧɧɨɝɨ ɬɢɩɚ – ɞɢɮɬɟɪɢɹ. ȼɨɡɛɭɞɢɬɟɥɶ Corynebacterium diphtheriae ɪɚɡɦɧɨɠɚɟɬɫɹ ɜ ɬɤɚɧɹɯ ɝɥɨɬɤɢ ɢ ɨɛɪɚɡɭɟɬ ɞɢɮɮɭɧɞɢɪɭɸɳɢɣ ɬɨɤɫɢɧ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɩɨɪɚɠɚɟɬ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ ɜɫɟ ɬɤɚɧɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ. Ⱦɪɭɝɢɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɨɤɚɡɵɜɚɸɬ ɫɜɨɟ ɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɟɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɥɢɲɶ ɩɪɢ ɢɧɬɟɧɫɢɜɧɨɦ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɢ ɜɨ ɦɧɨɝɢɯ ɬɤɚɧɹɯ. Ʉ ɬɚɤɢɦ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹɦ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɫɢɛɢɪɫɤɚɹ ɹɡɜɚ. ȼɨɡɛɭɞɢɬɟɥɶ ɷɬɨɝɨ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ Bacillus anthracis ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɤɪɨɜɢ ɛɨɥɶɧɵɯ ɜ ɨɝɪɨɦɧɨɦ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟ.

ɂɧɜɚɡɢɜɧɨɫɬɶ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬɫɹ ɚɞɝɟɡɢɟɣ ɢ ɩɪɨɞɭɤɰɢɟɣ ɜɟɳɟɫɬɜ, ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɸɳɢɯ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɸ ɦɢɤɪɨɛɨɜ ɜ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦ. ɉɨɞ ɚɞɝɟɡɢɟɣ ɩɨɧɢɦɚɸɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɚɞɫɨɪɛɢɪɨɜɚɬɶɫɹ (ɢɥɢ ɩɪɢɥɢɩɚɬɶ) ɧɚ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ. Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɢɧɮɟɤɰɢɣ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɧɚ ɫɥɢɡɢɫɬɵɯ ɨɛɨɥɨɱɤɚɯ ɞɵɯɚɬɟɥɶɧɨɣ, ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɨɣ ɢɥɢ ɦɨɱɟɩɨɥɨɜɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ. ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɩɚɬɨɝɟɧɨɜ ɢ ɫɥɢɡɢɫɬɨɣ ɨɛɨɥɨɱɤɢ ɜɵɫɨɤɨɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨ, ɬ. ɟ. ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦ ɧɟ ɚɞɝɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɧɚ ɜɫɟɯ ɷɩɢɬɟɥɢɚɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ ɜ ɪɚɜɧɨɣ ɫɬɟɩɟɧɢ. ɋɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɤɨɦɩɥɟɦɟɧɬɚɪɧɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɨɤ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹ ɢ ɯɨɡɹɢɧɚ. Ɋɨɥɶ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɝɪɚɸɬ ɜɨɪɫɢɧɤɢ ɢ ɠɝɭɬɢɤɢ, ɬɟɣɯɨɟɜɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ (ɭ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ), ɥɢɩɨɩɪɨɬɟɢɧɵ ɢ ɥɢɩɨɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ (ɭ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ). Ʉɥɟɬɤɢ ɦɚɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɬɚɤɠɟ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɞɨɜɨɥɶɧɨ ɫɥɨɠɧɵɦ ɪɟɰɟɩɬɨɪɧɵɦ ɚɩɩɚɪɚɬɨɦ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ ɷɧɬɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɢ «ɩɪɢɥɢɩɚɸɬ» ɤ ɝɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧɨɜɨɦɭ ɩɨɤɪɨɜɭ ɜɨɪɫɢɧɨɤ ɤɥɟɬɨɤ ɷɧɬɟɪɨɰɢɬɨɜ – ɝɥɢɤɨɤɚɥɢɤɫɭ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɷɧɬɟɪɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɤɢɲɟɱɧɵɟ ɩɚɥɨɱɤɢ, ɜɵɡɵɜɚɸɳɢɟ ɤɨɥɢɷɧɬɟɪɢɬɵ ɭ ɞɟɬɟɣ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɯɨɥɟɪɧɵɟ ɜɢɛɪɢɨɧɵ, ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɹ ɫ ɦɢɤɪɨɜɨɪɫɢɧɤɚɦɢ ɷɧɬɟɪɨɰɢɬɨɜ, ɤɨɥɨɧɢɡɢɪɭɸɬ ɢɯ, ɪɚɡɦɧɨɠɚɹɫɶ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɞɚɧɧɵɯ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɣ. ɒɢɝɟɥɥɵ ɢ ɞɢɡɟɧɬɟɪɢɟɩɨɞɨɛɧɵɟ ɤɢɲɟɱɧɵɟ ɩɚɥɨɱɤɢ, ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɫɚɥɶɦɨɧɟɥɥɵ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɚɞɝɟɡɢɢ ɢɡɦɟɧɹɸɬ ɦɢɤɪɨɜɨɪɫɢɧɤɢ ɷɧɬɟɪɨɰɢɬɨɜ ɢ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɜ ɤɥɟɬɤɭ, ɝɞɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɢɯ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ.

ɉɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɝɢɞɪɨɥɚɡ, ɩɨɜɵɲɚɸɳɢɯ ɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɶ ɬɤɚɧɟɣ. ɏɨɪɨɲɨ ɢɡɭɱɟɧɵ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɢɧɜɚɡɢɜɧɨɫɬɢ:

1) ɝɢɚɥɭɪɨɧɢɞɚɡɚ – ɪɚɫɳɟɩɥɹɟɬ ɝɢɚɥɭɪɨɧɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ, ɜɯɨɞɹɳɭɸ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɫɨɟɞɢɧɢɬɟɥɶɧɨɣ ɬɤɚɧɢ ɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɭɸ ɟɟ ɩɪɨɱɧɨɫɬɶ ɢ ɧɟɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɶ ɞɥɹ ɦɢɤɪɨɛɨɜ. Ɉɛɧɚɪɭɠɟɧɚ ɭ ɦɧɨɝɢɯ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ: ɭ ɩɚɥɨɱɟɤ ɝɚɡɨɜɨɣ ɝɚɧɝɪɟɧɵ, ɫɬɚɮɢɥɨɤɨɤɤɨɜ, ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɨɜ, ɭ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɟɣ ɞɢɮɬɟɪɢɢ, ɛɪɭɰɟɥɥɟɡɚ ɢ ɞɪ.

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2)ɤɨɥɥɚɝɟɧɚɡɚ – ɪɚɡɪɭɲɚɟɬ ɬɤɚɧɟɜɵɣ ɛɟɥɨɤ ɤɨɥɥɚɝɟɧ ɢ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɪɚɫɩɚɞ ɦɵɲɰ; ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɚ ɭ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɟɣ ɝɚɡɨɜɨɣ ɝɚɧɝɪɟɧɵ ɢ ɞɪ.;

3)ɮɢɛɪɢɧɨɥɢɡɢɧ – ɪɚɫɬɜɨɪɹɟɬ ɫɝɭɫɬɤɢ ɮɢɛɪɢɧɚ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ

ɜɤɪɨɜɢ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɜɨɫɩɚɥɢɬɟɥɶɧɵɯ ɪɟɚɤɰɢɣ ɢ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɸɬ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɸ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɉɪɨɞɭɰɢɪɭɟɬɫɹ ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɚɦɢ (ɫɬɪɟɩɬɨɤɢɧɚɡɚ), ɫɬɚɮɢɥɨɤɨɤɤɚɦɢ ɢ ɞɪɭɝɢɦɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ (ɫɬɪɟɩɬɨɤɢɧɚɡɭ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɞɥɹ ɥɟɱɟɧɢɹ ɬɪɨɦɛɨɡɨɜ);

4)ɧɟɣɪɚɦɢɧɢɞɚɡɚ –ɪɚɡɪɵɜɚɟɬ ɤɟɬɨɫɜɹɡɶ ɦɟɠɞɭ ɧɟɣɪɚɦɢɧɨɜɨɣ (ɫɢɚɥɨɜɨɣ) ɤɢɫɥɨɬɨɣ ɢ ɞɪɭɝɢɦɢ ɦɨɧɨɫɚɯɚɪɢɞɚɦɢ, ɜɯɨɞɹɳɢɦɢ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɝɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧɨɜ, ɝɥɢɤɨɥɢɩɢɞɨɜ, ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɨɜ. Ɉɛɧɚɪɭɠɟɧɚ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɳɢɯɫɹ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɷɩɢɬɟɥɢɹ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɭ ɯɨɥɟɪɧɨɝɨ ɜɢɛɪɢɨɧɚ.

ȼɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɶ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɚɝɪɟɫɫɢɜɧɨɫɬɶɸ ɲɬɚɦɦɚ, ɱɬɨ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɫɢɧɬɟɡɚ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ:

x ɤɨɚɝɭɥɚɡɵ, ɫɜɟɪɬɵɜɚɸɳɟɣ ɩɥɚɡɦɭ ɤɪɨɜɢ;

x ɭɪɟɚɡɵ, ɝɢɞɪɨɥɢɡɢɪɭɸɳɟɣ ɦɨɱɟɜɢɧɭ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɚɦɦɢɚɤɚ; x ȾɇɄɚɡɵ, ɜɵɡɵɜɚɸɳɟɣ ɞɟɩɨɥɢɦɟɪɢɡɚɰɢɸ ȾɇɄ;

x ɞɟɤɚɪɛɨɤɫɢɥɚɡ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ.

Ⱥɝɪɟɫɫɢɜɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɦɢ ɜɟɳɟɫɬɜɚɦɢ, ɜɯɨɞɹɳɢɦɢ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɤɚɩɫɭɥ. Ʉɚɩɫɭɥɵ ɩɪɟɞɨɯɪɚɧɹɸɬ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɨɬ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɫ ɚɧɬɢɬɟɥɚɦɢ ɢ ɩɨɞɚɜɥɹɸɬ ɮɚɝɨɰɢɬɚɪɧɭɸ ɪɟɚɤɰɢɸ ɤɚɤ ɜ ɦɢɤɪɨɛɧɨɦ ɨɱɚɝɟ, ɬɚɤ ɢ ɞɚɥɟɤɨ ɡɚ ɟɝɨ ɩɪɟɞɟɥɚɦɢ. Ʉɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɞɨɥɶɲɟ ɫɨɯɪɚɧɹɸɬɫɹ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ, ɱɟɦ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ, ɢ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɛɨɥɟɟ ɬɹɠɟɥɵɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ.

ɉɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɫɬɪɟɩɬɨɤɨɤɤɢ ɢ ɫɬɚɮɢɥɨɤɨɤɤɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɩɪɨɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶ ɨɫɨɛɵɟ ɚɝɪɟɫɫɢɧɵ – ɥɟɣɤɨɰɢɞɢɧɵ. ɋ ɩɨɦɨɳɶɸ ɥɟɣɤɨɰɢɞɢɧɨɜ ɨɧɢ ɪɚɡɪɭɲɚɸɬ ɥɟɣɤɨɰɢɬɵ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɮɚɝɨɰɢɬɨɡ. Ɇɚɫɫɚ ɪɚɡɪɭɲɟɧɧɵɯ ɥɟɣɤɨɰɢɬɨɜ ɨɛɪɚɡɭɟɬ ɝɧɨɣ, ɜɫɥɟɞɫɬɜɢɟ ɱɟɝɨ ɷɬɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɝɧɨɟɪɨɞɧɵɯ.

Ɉɞɧɚɤɨ ɫɚɦɵɦ ɜɚɠɧɵɦ ɮɚɤɬɨɪɨɦ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɦɢɤɪɨɛɨɜ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɹɞɨɜɢɬɵɟ ɩɪɨɞɭɤɬɵ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ – ɬɨɤɫɢɧɵ. ɉɨɩɚɞɚɹ ɜ ɬɨɤ ɤɪɨɜɢ, ɨɧɢ ɪɚɡɧɨɫɹɬɫɹ ɩɨ ɨɪɝɚɧɢɡɦɭ ɢ ɨɤɚɡɵɜɚɸɬ ɧɚ ɧɟɝɨ ɩɨɜɪɟɠɞɚɸɳɟɟ, ɜɩɥɨɬɶ ɞɨ ɥɟɬɚɥɶɧɨɝɨ, ɞɟɣɫɬɜɢɟ. Ȼɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɟ ɬɨɤɫɢɧɵ ɞɟɥɹɬ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ – ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ ɢ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ. ɗɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɬɫɹ ɤɥɟɬɤɨɣ ɢ ɜɵɞɟɥɹɸɬɫɹ ɜ ɨɤɪɭɠɚɸɳɭɸ ɫɪɟɞɭ. ɗɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ, ɧɚɩɪɨɬɢɜ, ɩɪɨɱɧɨ ɫɜɹɡɚɧɵ ɫ ɤɥɟɬɤɨɣ ɢ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɩɨɫɥɟ ɟɟ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɹ.

ɗɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɢɫɬɢɧɧɵɦɢ ɬɨɤɫɢɧɚɦɢ. Ɉɧɢ ɜɩɟɪɜɵɟ ɛɵɥɢ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɵ ɜ 1890 ɝ. ɭ ɞɜɭɯ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɞɥɹ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ: Corynebacterium diphtheriae – ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹ ɞɢɮɬɟɪɢɢ (ɞɢɮɬɟɪɢɣɧɚɹ ɩɚ-

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ɥɨɱɤɚ) ɢ Clostridium tetani – ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹ ɫɬɨɥɛɧɹɤɚ (ɫɬɨɥɛɧɹɱɧɚɹ ɩɚɥɨɱɤɚ). Ⱦɥɹ ɞɨɤɚɡɚɬɟɥɶɫɬɜɚ ɩɪɨɞɭɤɰɢɢ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɨɜ ɜ ɨɛɨɢɯ ɫɥɭɱɚɹɯ ɛɵɥɢ ɩɨɫɬɚɜɥɟɧɵ ɨɞɢɧɚɤɨɜɵɟ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɵ: ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɜɵɪɚɳɢɜɚɥɢ ɜ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ in vitro ɢ ɛɟɫɤɥɟɬɨɱɧɵɣ ɮɢɥɶɬɪɚɬ, ɩɪɢɝɨɬɨɜɥɟɧɧɵɣ ɢɡ ɜɵɪɨɫɲɟɣ ɤɭɥɶɬɭɪɵ, ɜɜɨɞɢɥɢ ɨɩɵɬɧɵɦ ɠɢɜɨɬɧɵɦ. ɀɢɜɨɬɧɵɟ ɩɨɝɢɛɚɥɢ, ɚ ɩɪɢ ɢɯ ɜɫɤɪɵɬɢɢ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɥɢ ɩɨɪɚɠɟɧɢɹ, ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵɟ ɞɥɹ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɟɣ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɢ. Ɍɨɤɫɢɱɧɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɨɤɚɡɚɥɢɫɶ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɦɢ ɤ ɧɚɝɪɟɜɚɧɢɸ ɢ, ɤɚɤ ɜɵɹɫɧɢɥɨɫɶ ɩɨɡɠɟ, ɹɜɥɹɥɢɫɶ ɛɟɥɤɚɦɢ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɨɧɢ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɜ ɫɪɟɞɟ ɢ ɧɟ ɫɜɹɡɚɧɵ ɫ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ, ɢɯ ɧɚɡɜɚɥɢ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɚɦɢ.

ȼɩɨɫɥɟɞɫɬɜɢɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɫɯɨɞɧɵɯ ɦɟɬɨɞɨɜ ɛɵɥɨ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ, ɨɤɚɡɵɜɚɸɳɢɟ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɧɚ ɨɪɝɚɧɢɡɦ, ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɢ ɞɪɭɝɢɦɢ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ. Ȼɵɥɚ ɬɚɤɠɟ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɚ ɢɯ ɪɨɥɶ ɜ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɢ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɛɨɥɟɡɧɟɣ. Ɉɞɧɚɤɨ ɭ ɦɧɨɝɢɯ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɨɜ ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ.

ɉɨ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɢɪɨɞɟ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɬ ɤ ɛɟɥɤɚɦ. Ɉɧɢ ɬɟɪɦɨɥɚɛɢɥɶɧɵ ɢ ɪɚɡɪɭɲɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 60–80 ºɋ ɜ ɬɟɱɟɧɢɟ 10– 60 ɦɢɧ. Ʌɟɝɤɨ ɪɚɡɪɭɲɚɸɬɫɹ ɩɨɞ ɜɥɢɹɧɢɟɦ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɵɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ. ɉɪɢ ɨɛɪɚɛɨɬɤɟ ɮɨɪɦɚɥɢɧɨɦ (0,3–0,4 %) ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 38–40 ºɋ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ ɨɛɟɡɜɪɟɠɢɜɚɸɬɫɹ, ɧɨ ɫɨɯɪɚɧɹɸɬ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɚɧɬɢɝɟɧɧɨɫɬɶ. Ɍɚɤɢɟ ɥɢɲɟɧɧɵɟ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɚɧɚɬɨɤɫɢɧɚɦɢ. Ɉɧɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɤɚɤ ɜɚɤɰɢɧɵ ɞɥɹ ɩɪɨɮɢɥɚɤɬɢɤɢ ɫɬɨɥɛɧɹɤɚ, ɞɢɮɬɟɪɢɢ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɯ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ, ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ. ɉɪɢ ɩɚɪɟɧɬɟɪɚɥɶɧɨɦ ɜɜɟɞɟɧɢɢ ɚɧɚɬɨɤɫɢɧɨɜ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɜɵɪɚɛɚɬɵɜɚɸɬɫɹ ɚɧɬɢɬɨɤɫɢɧɵ (ɚɧɬɢɬɟɥɚ), ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢ ɧɟɣɬɪɚɥɢɡɭɸɳɢɟ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɹɞɵ (ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ).

Ƚɟɧɵ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɨɜ, ɜɨ ɦɧɨɝɢɯ ɫɥɭɱɚɹɯ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɵ ɧɚ ɩɥɚɡɦɢɞɚɯ ɢɥɢ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɩɪɨɮɚɝɨɜ, ɚ ɧɟ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ. ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɞɢɮɬɟɪɢɣɧɵɣ ɢ ɫɬɨɥɛɧɹɱɧɵɣ ɬɨɤɫɢɧɵ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɬɨɤɫɢɧ ɛɨɬɭɥɢɡɦɚ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɬɫɹ ɝɟɧɚɦɢ ɩɪɨɮɚɝɨɜ. ɉɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɬ ɢɯ ɥɢɲɶ ɜ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɤɨɝɞɚ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɩɪɨɮɚɝ. ɋɢɧɬɟɡ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɬɨɤɫɢɧɨɜ, ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɟɦɵɯ ɲɬɚɦɦɚɦɢ Escherichia coli ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɷɧɬɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɟɬɫɹ ɩɥɚɡɦɢɞɧɵɦɢ ɝɟɧɚɦɢ (Ent-ɩɥɚɡɦɢɞɵ). ȼɨ ɜɫɟɯ ɷɬɢɯ ɫɥɭɱɚɹɯ ɭɬɪɚɬɚ ɩɪɨɮɚɝɚ ɢɥɢ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɞɟɥɚɟɬ ɤɥɟɬɤɭ ɧɟɬɨɤɫɢɝɟɧɧɨɣ.

ɗɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ ɜɵɫɨɤɨɬɨɤɫɢɱɧɵ, ɢɯ ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɨ ɧɚ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɟ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɫɭɛɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪ ɢɥɢ ɧɚ ɧɚɪɭɲɟɧɢɟ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɦɧɨɝɢɯ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɨɜ ɞɨ ɫɢɯ ɩɨɪ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɧɟ ɪɚɫɲɢɮɪɨɜɚɧ, ɯɨɬɹ ɞɥɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɢɡ ɧɢɯ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɚ ɢ ɦɢɲɟɧɶ, ɢ ɯɚɪɚɤɬɟɪ ɞɟɣɫɬɜɢɹ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, Į-ɬɨɤɫɢɧ ɨɞɧɨɝɨ ɢɡ ɜɨɡ-

281

ɛɭɞɢɬɟɥɟɣ ɝɚɡɨɜɨɣ ɝɚɧɝɪɟɧɵ (Clostridium perfringens) ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɝɢɞɪɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɦ ɮɟɪɦɟɧɬɨɦ ɥɟɰɢɬɢɧɚɡɨɣ. Ʌɟɰɢɬɢɧ – ɜɚɠɧɵɣ ɥɢɩɢɞɧɵɣ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɢ ɦɢɬɨɯɨɧɞɪɢɚɥɶɧɵɯ ɦɟɦɛɪɚɧ, ɟɝɨ ɝɢɞɪɨɥɢɡ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ Į-ɬɨɤɫɢɧɚ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɸ ɦɟɦɛɪɚɧ ɫɚɦɵɯ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ, ɱɬɨ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɩɟɪɜɢɱɧɨɣ ɩɪɢɱɢɧɨɣ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɹ ɬɤɚɧɟɣ ɩɪɢ ɝɚɡɨɜɨɣ ɝɚɧɝɪɟɧɟ.

Ⱦɢɮɬɟɪɢɣɧɵɣ ɬɨɤɫɢɧ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɵɣ Corynebacterium diphtheriae, ɨɛɪɚɡɭɟɬ ɤɨɦɩɥɟɤɫ ɫ ɇȺȾ+, ɤɨɬɨɪɵɣ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɫ ɨɞɧɢɦ ɢɡ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ ɛɟɥɤɚ (ɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡɨɣ II) ɜ ɪɢɛɨɫɨɦɚɯ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɧɚɪɭɲɟɧɢɟ ɫɢɧɬɟɡɚ ɛɟɥɤɚ ɢ ɤɥɟɬɤɚ ɯɨɡɹɢɧɚ ɩɨɝɢɛɚɟɬ.

ɋɬɨɥɛɧɹɱɧɵɣ ɢ ɛɨɬɭɥɢɧɢɱɟɫɤɢɣ ɬɨɤɫɢɧɵ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɧɟɣɪɨɬɨɤɫɢɧɚɦ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɨɪɚɠɚɸɬ ɧɟɪɜɧɭɸ ɫɢɫɬɟɦɭ ɢ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɩɚɪɚɥɢɱ ɦɵɲɰ. ɉɪɢ ɛɨɬɭɥɢɡɦɟ ɬɨɤɫɢɧ ɩɨɪɚɠɚɟɬ ɩɟɪɢɮɟɪɢɱɟɫɤɭɸ ɧɟɪɜɧɭɸ ɫɢɫɬɟɦɭ, ɩɪɢ ɫɬɨɥɛɧɹɤɟ – ɰɟɧɬɪɚɥɶɧɭɸ ɧɟɪɜɧɭɸ ɫɢɫɬɟɦɭ. ȼ ɧɨɪɦɟ ɦɵɲɰɵ ɫɨɤɪɚɳɚɸɬɫɹ ɢ ɪɚɫɫɥɚɛɥɹɸɬɫɹ ɩɨɩɟɪɟɦɟɧɧɨ. ɋɬɨɥɛɧɹɱɧɵɣ ɬɨɤɫɢɧ ɛɥɨɤɢɪɭɟɬ ɢɦɩɭɥɶɫ ɪɚɫɫɥɚɛɥɟɧɢɹ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɫɨɤɪɚɳɚɸɬɫɹ ɫɪɚɡɭ ɜɫɟ ɦɵɲɰɵ, ɛɨɬɭɥɢɧɢɱɟɫɤɢɣ ɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɡɚ ɫɱɟɬ ɨɛɳɟɝɨ ɪɚɫɫɥɚɛɥɟɧɢɹ ɦɵɲɰ. ȼ ɨɛɨɢɯ ɫɥɭɱɚɹɯ ɧɚɫɬɭɩɚɟɬ ɫɦɟɪɬɶ ɨɬ ɩɚɪɚɥɢɱɚ ɞɵɯɚɧɢɹ.

ɏɨɥɟɪɧɵɣ ɬɨɤɫɢɧ ɩɪɨɧɢɤɚɟɬ ɜ ɤɪɨɜɶ, ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ ɦɟɦɛɪɚɧɧɭɸ ɚɞɟɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɭ, ɱɬɨ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɪɟɡɤɨɟ ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɟ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɰȺɆɎ ɜ ɤɥɟɬɤɟ; ɷɬɨ ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɬɨɦɭ, ɱɬɨ ɢɨɧɵ Na+ ɧɟ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɜ ɤɪɨɜɶ. ȼ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ ɫɨɡɞɚɸɬɫɹ ɝɢɩɟɪɬɨɧɢɱɟɫɤɢɟ ɭɫɥɨɜɢɹ ɢ ɜɨɞɚ ɩɨɫɬɭɩɚɟɬ ɢɡ ɬɤɚɧɟɣ ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤ. ɉɨɬɟɪɹ ɬɤɚɧɟɜɨɣ ɠɢɞɤɨɫɬɢ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɚɰɢɞɨɡɭ ɢ ɲɨɤɭ. ȿɫɥɢ ɫɜɨɟɜɪɟɦɟɧɧɨ ɧɟ ɜɨɫɩɨɥɧɢɬɶ ɩɨɬɟɪɸ ɠɢɞɤɨɫɬɢ ɢ ɢɨɧɨɜ Na+, ɰɢɪɤɭɥɢɪɭɸɳɢɯ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ, ɦɨɠɟɬ ɧɚɫɬɭɩɢɬɶ ɫɦɟɪɬɶ.

Ɍɨɤɫɢɧ ɩɚɥɨɱɤɢ ɱɭɦɵ ɢɧɝɢɛɢɪɭɟɬ ɪɟɫɩɢɪɚɬɨɪɧɭɸ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɦɢɬɨɯɨɧɞɪɢɣ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɝɢɛɟɥɢ ɤɥɟɬɤɢ.

ɗɧɞɨɬɨɤɫɢɧɚɦɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɤɨɦɩɥɟɤɫɵ ɥɢɩɨɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɨɜ ɫ ɛɟɥɤɚɦɢ (ɥɢɩɨɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɩɪɨɬɟɢɧɨɜɵɣ ɤɨɦɩɥɟɤɫ), ɧɚɯɨɞɹɳɢɟɫɹ ɜ ɧɚɪɭɠɧɵɯ ɫɥɨɹɯ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɫɬɟɧɨɤ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ɉɧɢ ɜɵɪɚɛɚɬɵɜɚɸɬɫɹ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹɦɢ ɛɪɸɲɧɨɝɨ ɬɢɩɚ, ɩɚɪɚɬɢɮɨɜ, ɞɢɡɟɧɬɟɪɢɢ ɢ ɪɹɞɨɦ ɞɪɭɝɢɯ ɷɧɬɟɪɨɛɚɤɬɟɪɢɣ (ɜ ɬɨɦ ɱɢɫɥɟ ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɦɢ ɲɬɚɦɦɚɦɢ ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɩɚɥɨɱɤɢ).

ɗɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ ɬɟɪɦɨɫɬɚɛɢɥɶɧɵ, ɜɵɞɟɪɠɢɜɚɸɬ ɤɢɩɹɱɟɧɢɟ ɢ ɚɜɬɨɤɥɚɜɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 120 ºɋ ɜ ɬɟɱɟɧɢɟ 30 ɦɢɧ, ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɮɨɪɦɚɥɢɧɚ ɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɵ ɨɛɟɡɜɪɟɠɢɜɚɸɬɫɹ ɱɚɫɬɢɱɧɨ, ɬ. ɟ. ɚɧɚɬɨɤɫɢɧɵ ɢɡ ɧɢɯ ɧɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ. Ⱦɟɣɫɬɜɢɟ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɨɜ ɧɟɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨ ɢ ɩɪɢ ɜɜɟɞɟɧɢɢ ɜ

ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɨɧɢ ɜɫɟɝɞɚ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɪɟɡɤɨɟ ɩɨɜɵɲɟɧɢɟ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɵ. ȼ ɥɢɩɨɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɩɪɨɬɟɢɧɨɜɨɦ ɤɨɦɩɥɟɤɫɟ ɡɚ ɬɨɤɫɢɝɟɧɧɨɫɬɶ ɢ ɩɢɪɨɝɟɧɧɨɫɬɶ (ɩɨɜɵɲɟɧɢɟ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɵ) ɨɬɜɟɱɚɟɬ ɥɢɩɨɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɧɚɹ ɱɚɫɬɶ ɦɨɥɟɤɭ-

282

ɥɵ, ɚ ɛɟɥɤɨɜɵɣ ɮɪɚɝɦɟɧɬ ɬɨɥɶɤɨ ɡɚ ɚɧɬɢɝɟɧɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ. ɗɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ – ɦɟɧɟɟ ɬɨɤɫɢɱɧɵ, ɱɟɦ ɷɤɡɨɬɨɤɫɢɧɵ.

ɂɧɨɝɞɚ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɜɨɫɩɚɥɢɬɟɥɶɧɵɟ ɪɟɚɤɰɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɨɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜ ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɢ ɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɢ ɤɚɩɢɥɥɹɪɨɜ ɢ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɢ ɤɥɟɬɨɤ. ɉɪɢ ɩɨɩɚɞɚɧɢɢ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɨɜ ɜ ɤɪɨɜɨɬɨɤ ɜɨɡɦɨɠɟɧ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɨɜɵɣ ɲɨɤ, ɨɛɵɱɧɨ ɡɚɤɚɧɱɢɜɚɸɳɢɣɫɹ ɫɦɟɪɬɶɸ ɛɨɥɶɧɨɝɨ. Ȼɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɟ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ ɩɪɨɹɜɥɹɸɬ ɫɪɚɜɧɢɬɟɥɶɧɨ ɫɥɚɛɨɟ ɢɦɦɭɧɨɝɟɧɧɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ, ɢ ɢɦɦɭɧɧɵɟ ɫɵɜɨɪɨɬɤɢ ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɛɥɨɤɢɪɨɜɚɬɶ ɢɯ ɬɨɤɫɢɱɟɫɤɢɟ ɷɮɮɟɤɬɵ.

ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɢɦɟɸɬɫɹ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɷɤɡɨ- ɢ ɷɧɞɨɬɨɤɫɢɧɵ (ɯɨɥɟɪɧɵɣ ɜɢɛɪɢɨɧ, ɝɟɦɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɲɬɚɦɦɵ ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɩɚɥɨɱɤɢ ɢ ɞɪ.).

Ȼɨɥɟɡɧɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɜɵɡɵɜɚɟɦɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɨɡɚɦɢ. ɉɭɬɢ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɪɚɫɬɟɧɢɟ ɪɚɡɥɢɱɧɵ. ȼ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɨɧɢ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɱɟɪɟɡ ɪɚɧɟɜɭɸ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɶ, ɭɫɬɶɢɰɚ, ɱɟɱɟɜɢɱɤɢ, ɥɢɛɨ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɜ. ȼɵɞɟɥɹɸɬ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɬɢɩɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɨɡɨɜ:

x ɭɜɹɞɚɧɢɹ – ɩɨɪɚɠɟɧɢɟ ɩɪɨɜɨɞɹɳɟɣ ɢ ɤɨɪɧɟɜɨɣ ɫɢɫɬɟɦ. ȼɨɡɛɭɞɢɬɟɥɶ ɥɨɤɚɥɢɡɭɟɬɫɹ ɢ ɪɚɡɜɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɩɪɨɜɨɞɹɳɢɯ ɫɨɫɭɞɚɯ, ɜɵɡɵɜɚɹ ɦɟɯɚɧɢɱɟɫɤɭɸ ɡɚɤɭɩɨɪɤɭ. ɍɜɹɞɚɧɢɟ ɬɨɦɚɬɨɜ, ɢɥɢ «ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɣ ɪɚɤ», ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Clavibacter michiganensis;

x ɝɧɢɥɢ – ɪɚɡɦɹɝɱɟɧɢɟ ɢ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɟ ɬɤɚɧɟɣ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. «Ɇɨɤɪɵɟ», ɢɥɢ «ɦɹɝɤɢɟ», ɝɧɢɥɢ ɜɵɡɵɜɚɸɬ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Erwinia carɨtovora;

x ɩɹɬɧɢɫɬɨɫɬɢ, ɢɥɢ ɧɟɤɪɨɡɵ, – ɨɬɦɢɪɚɧɢɟ ɥɢɫɬɨɜɨɣ ɩɥɚɫɬɢɧɤɢ ɜ ɦɟɫɬɚɯ ɩɨɪɚɠɟɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ. ɇɟɤɪɨɡɵ ɩɥɨɞɨɜɵɯ ɞɟɪɟɜɶɟɜ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ Pseudomonas syringae;

x ɝɢɩɟɪɬɪɨɮɢɢ – ɭɫɢɥɟɧɧɨɟ ɞɟɥɟɧɢɟ ɤɥɟɬɨɤ ɢ ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɨɟ ɪɚɡɪɚɫɬɚɧɢɟ ɬɤɚɧɟɣ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɜɨɡɧɢɤɚɸɬ ɨɩɭɯɨɥɢ ɭ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. Ʉ ɢɯ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹɦ ɜ ɩɟɪɜɭɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɫɥɟɞɭɟɬ ɨɬɧɟɫɬɢ Agrobacterium tumefaciens, ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ Ti-ɩɥɚɡɦɢɞɵ.

Ɉɫɧɨɜɧɵɦɢ ɮɚɤɬɨɪɚɦɢ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɨɫɬɢ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɸɬɫɹ:

1)ɩɪɨɞɭɤɰɢɹ ɩɟɤɬɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ (ɩɟɤɬɢɧɚɡ, ɩɪɨɬɨɩɟɤɬɢɧɚɡ, ɩɨɥɢɝɚɥɚɤɬɭɪɨɧɚɡ), ɪɚɡɪɭɲɚɸɳɢɯ ɩɟɤɬɢɧɨɜɵɟ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɨɫɬɨɢɬ ɦɟɠɤɥɟɬɨɱɧɨɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɨ ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɨɣ ɬɤɚɧɢ. ɗɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɦɚɰɟɪɚɰɢɢ, ɢɥɢ ɪɚɫɩɚɞɭ, ɪɚɫɬɢɬɟɥɶɧɨɣ ɬɤɚɧɢ ɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɸ «ɦɨɤɪɨɣ» ɝɧɢɥɢ;

2)ɜɵɞɟɥɟɧɢɟ ɰɟɥɥɸɥɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ (ɰɟɥɥɸɥɚɡ, ɝɟɦɢɰɟɥ-

ɥɸɥɚɡ), ɪɚɡɪɭɲɚɸɳɢɯ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɫɬɟɧɤɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ;

283

3)ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɬɨɤɫɢɧɨɜ, ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɭɸɳɢɯ ɧɚ ɜɨɫɩɪɢɢɦɱɢɜɵɟ ɪɚɫɬɟɧɢɹ, ɢ ɧɚɪɭɲɚɸɳɢɯ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ, ɨɛɦɟɧ ɜɟɳɟɫɬɜ ɢ ɜɵɡɵɜɚɸɳɢɯ ɨɬɦɢɪɚɧɢɟ ɥɢɛɨ ɭɜɹɞɚɧɢɟ ɩɨɪɚɠɟɧɧɵɯ ɬɤɚɧɟɣ ɢɥɢ ɨɪɝɚɧɨɜ. Ɍɨɤɫɢɧɵ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ – ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɪɚɡɥɢɱɧɨɣ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɢɪɨɞɵ. Ɍɨɤɫɢɧ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɵɣ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ Pseudomonas syringae, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɢɡɤɨɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɦ ɩɟɩɬɢɞɨɦ, ɢɧɝɢɛɢɪɭɳɢɦ ɫɢɧɬɟɡ ɝɥɭɬɚɦɢɧɫɢɧɬɟɬɚɡɵ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɚ ɞɥɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɯɥɨɪɨɮɢɥɥɚ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɧɚ ɥɢɫɬɶɹɯ ɩɨɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɹɬɧɢɫɬɨɫɬɢ. ȼ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɬɨɤɫɢɧɨɜ ɦɨɝɭɬ ɜɵɫɬɭɩɚɬɶ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ ɢ ɝɥɢɤɨɩɟɩɬɢɞɵ ɫɥɢɡɢɫɬɵɯ ɫɥɨɟɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ;

4)ɫɢɧɬɟɡ ɮɢɬɨɝɨɪɦɨɧɨɜ, ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɸɳɢɯ ɪɚɡɪɚɫɬɚɧɢɟ ɬɤɚɧɟɣ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɨɩɭɯɨɥɟɣ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɝɟɬɟɪɨɚɭɤɫɢɧ ɢɧɞɨɥɢɥɭɤɫɭɫɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɚɹ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ Agrobacterium tumefaciens. Ɉɩɭɯɨɥɢ ɦɨɝɭɬ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɫɠɚɬɢɟ ɩɪɨɜɨɞɹɳɢɯ ɫɨɫɭɞɨɜ ɫ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɣ ɝɢɛɟɥɶɸ ɪɚɫɬɟɧɢɹ. Ʉ ɮɢɬɨɝɨɪɦɨɧɚɦ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɝɢɛɛɟɪɟɥɥɢɧ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɢ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɧɟɧɨɪɦɚɥɶɧɨɟ ɭɞɥɢɧɟɧɢɟ ɩɨɛɟɝɨɜ.

Ɋɚɫɬɟɧɢɹ ɢɦɟɸɬ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ, ɩɪɨɬɢɜɨɞɟɣɫɬɜɭɸɳɢɟ ɡɚɪɚɠɟɧɢɸ ɢ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɸ ɜ ɧɢɯ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɨɜ. Ɉɫɧɨɜɧɵɦ ɢɡ ɧɢɯ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɚɥɢɱɢɟ ɩɥɨɬɧɨɝɨ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɨɝɨ ɛɚɪɶɟɪɚ ɭ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. Ʉɭɬɢɤɭɥɚ, ɩɨɤɪɵɜɚɸɳɚɹ ɷɩɢɞɟɪɦɢɫ ɜɫɟɯ ɧɚɡɟɦɧɵɯ ɫɬɟɛɥɟɣ ɢ ɥɢɫɬɶɟɜ ɬɪɚɜɹɧɢɫɬɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ ɩɨɥɧɭɸ ɡɚɳɢɬɭ ɨɬ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɉɨɷɬɨɦɭ ɱɚɳɟ ɜɫɟɝɨ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɨɜ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɱɟɪɟɡ ɩɨɪɚɠɟɧɧɵɟ ɭɱɚɫɬɤɢ. Ɂɚɳɢɬɧɵɦ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɦ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɢ ɜɵɞɟɥɟɧɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɫɨɤɚ, ɢɦɟɸɳɟɝɨ ɤɢɫɥɭɸ ɪɟɚɤɰɢɸ. Ɋɚɫɬɟɧɢɹ ɬɚɤɠɟ ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɬ ɜɟɳɟɫɬɜɚ, ɩɨɞɚɜɥɹɸɳɢɟ ɢɥɢ ɬɨɪɦɨɡɹɳɢɟ ɪɨɫɬ ɮɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɨɜ. ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɚɤɬɢɜɧɵɦɢ ɢɡ ɧɢɯ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɮɟɧɨɥɵ. ȼ ɬɤɚɧɹɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɮɟɧɨɥɵ ɜɫɬɪɟɱɚɸɬɫɹ ɜ ɜɢɞɟ ɷɮɢɪɨɜ ɢ ɝɥɢɤɨɡɢɞɨɜ. ɗɬɨ ɩɢɪɨɤɚɬɟɯɢɧ, ɝɢɞɪɨɯɢɧɨɧ, ɩɢɪɨɝɚɥɥɨɥ, ɮɟɧɨɥɶɧɵɟ ɫɩɢɪɬɵ, ɚɥɶɞɟɝɢɞɵ ɢ ɤɢɫɥɨɬɵ.

ȼɚɠɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɜ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɤ ɩɨɪɚɠɟɧɢɸ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɢɦɟɸɬ ɢ ɮɢɬɨɧɰɢɞɵ – ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɪɚɡɥɢɱɧɨɣ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɢɪɨɞɵ, ɥɟɬɭɱɢɟ ɢɥɢ ɪɚɫɬɜɨɪɟɧɧɵɟ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɟ ɤɥɟɬɨɤ ɪɚɫɬɟɧɢɹ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɟ ɲɢɪɨɤɢɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɱɟɫɤɢɦ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ.

ȼ ɪɚɡɜɢɬɢɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɤ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹɦ ɛɨɥɶɲɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɢɦɟɸɬ ɮɢɬɨɚɥɟɤɫɢɧɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɜ ɪɚɫɬɟɧɢɢ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ, ɬ. ɟ. ɩɪɢ ɜɧɟɞɪɟɧɢɢ ɢɥɢ ɤɨɧɬɚɤɬɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɫ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɮɢɬɨɚɥɟɤɫɢɧɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɪɢɲɢɬɢɧ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɣɫɹ ɜ ɤɥɭɛɧɹɯ ɤɚɪɬɨɮɟɥɹ, ɫɞɟɪɠɢɜɚɸɳɢɣ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɟ «ɦɨɤɪɨɣ» ɝɧɢɥɢ ɢ ɭɦɟɧɶɲɚɸɳɢɣ ɩɨɪɚɠɟɧɢɟ.

Ɏɢɬɨɩɚɬɨɝɟɧɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɩɪɢɱɢɧɹɸɬ ɛɨɥɶɲɨɣ ɭɳɟɪɛ ɫɟɥɶɫɤɨɦɭ ɯɨɡɹɣɫɬɜɭ, ɜɵɡɵɜɚɹ ɫɧɢɠɟɧɢɟ ɭɪɨɠɚɹ ɢ ɭɯɭɞɲɟɧɢɟ ɟɝɨ ɤɚɱɟɫɬɜɚ. ɋɪɟɞɢ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɩɨɱɬɢ ɩɨɥɨɜɢɧɭ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɛɚɤɬɟɪɢɨɡɵ. ȼ

284

ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɢɡɜɟɫɬɧɨ ɫɜɵɲɟ 200 ɷɤɨɧɨɦɢɱɟɫɤɢ ɜɚɠɧɵɯ ɛɨɥɟɡɧɟɣ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɜɵɡɵɜɚɸɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɦɢ ɜɨɡɛɭɞɢɬɟɥɹɦɢ. Ⱦɥɹ ɛɨɪɶɛɵ ɫ ɛɨɥɟɡɧɹɦɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɩɪɨɜɨɞɹɬɫɹ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɦɟɪɨɩɪɢɹɬɢɹ:

xɜɵɜɟɞɟɧɢɟ ɧɨɜɵɯ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɫɨɪɬɨɜ;

xɱɟɪɟɞɨɜɚɧɢɟ ɫɟɥɶɫɤɨɯɨɡɹɣɫɬɜɟɧɧɵɯ ɤɭɥɶɬɭɪ ɜ ɪɚɫɱɟɬɟ ɧɚ ɬɨ, ɱɬɨ ɫɩɟɰɢɚɥɢɡɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɩɚɪɚɡɢɬɵ ɩɪɢ ɞɥɢɬɟɥɶɧɨɦ ɧɚɯɨɠɞɟɧɢɢ ɜ ɩɨɱɜɟ ɛɟɡ ɪɚɫɬɟɧɢɹ-ɯɨɡɹɢɧɚ ɝɢɛɧɭɬ;

xɤɚɪɚɧɬɢɧɧɵɟ ɦɟɪɨɩɪɢɹɬɢɹ – ɤɨɧɬɪɨɥɶ ɡɚ ɤɚɱɟɫɬɜɨɦ ɫɟɦɹɧ, ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɢɦɩɨɪɬɧɵɯ;

xɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɹɞɨɯɢɦɢɤɚɬɨɜ ɞɥɹ ɭɧɢɱɬɨɠɟɧɢɹ ɛɨɥɟɡɧɟɬɜɨɪɧɵɯ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ;

xɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɦɢɤɪɨɛɨɜ-ɚɧɬɚɝɨɧɢɫɬɨɜ ɢɥɢ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢ-

ɤɨɜ;

xɩɨɜɵɲɟɧɢɟ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɩɭɬɟɦ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɹ ɦɢɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɨɜ;

xɭɞɚɥɟɧɢɟ ɢɡ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɩɨɪɚɠɟɧɧɵɯ ɦɟɫɬ; ɜɵɤɨɪɱɟɜɤɚ ɛɨɥɶɧɵɯ ɞɟɪɟɜɶɟɜ ɢ ɬ. ɞ.;

xɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɡɞɨɪɨɜɨɝɨ ɩɨɫɚɞɨɱɧɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ (ɤɥɭɛɧɢ, ɤɨɪɧɟɜɢɳɚ

ɢɬ. ɞ.);

xɛɨɪɶɛɚ ɫ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȿɫɥɢ ɧɚɫɟɤɨɦɵɟ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɥɢ ɨɛɥɟɝɱɚɸɬ ɢɯ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɜ ɪɚɫɬɟɧɢɹ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɥɢɫɬɨɜɵɟ ɬɥɢ), ɛɨɪɶɛɚ ɫ ɧɢɦɢ ɦɨɠɟɬ ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨ ɫɞɟɪɠɚɬɶ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɢɟ ɛɨɥɟɡɧɢ.

285

Ƚɥɚɜɚ 9. ɏȺɊȺɄɌȿɊɂɋɌɂɄȺ ɇȿɄɈɌɈɊɕɏ ȽɊɍɉɉ ȻȺɄɌȿɊɂɃ

Ɇɚɬɟɪɢɚɥ, ɢɡɥɨɠɟɧɧɵɣ ɜ ɷɬɨɣ ɝɥɚɜɟ, ɫɝɪɭɩɩɢɪɨɜɚɧ ɢ ɪɚɫɫɦɨɬɪɟɧ ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɱɬɨ ɜ ɨɞɧɢɯ ɫɥɭɱɚɹɯ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɡɭɟɬ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɬɚɤɫɨɧɨɦɢɱɟɫɤɢɟ ɝɪɭɩɩɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɚ ɜ ɞɪɭɝɢɯ – ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɟ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɢɯ ɝɪɭɩɩɵ. ɗɬɨ ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɨ ɬɟɦ, ɱɬɨ ɫɪɟɞɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɟɥɶɡɹ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɜɚɠɧɵɟ ɢɥɢ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɩɨɥɟɡɧɵɟ ɜɢɞɵ. ȼɫɟ ɢɡɜɟɫɬɧɵɟ, ɚ ɬɟɦ ɛɨɥɟɟ ɟɳɟ ɧɟ ɢɡɨɥɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɵɣ ɧɚɭɱɧɵɣ ɢ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢɣ ɢɧɬɟɪɟɫ, ɜɵɩɨɥɧɹɸɬ ɫɜɨɢ ɮɭɧɤɰɢɢ ɢ ɡɚɧɢɦɚɸɬ ɫɜɨɸ ɷɤɨɥɨɝɢɱɟɫɤɭɸ ɧɢɲɭ.

9.1. Ɏɨɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ

Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɝɪɭɩɩɚ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɯ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɚ ɩɭɪɩɭɪɧɵɦɢ ɢ ɡɟɥɟɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ, ɛɨɥɶɲɨɣ ɝɪɭɩɩɨɣ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɧɟɞɚɜɧɨ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɧɵɦɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚɦɢ – ɝɟɥɢɨɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɢ ɩɪɨɯɥɨɪɨɮɢɬɚɦɢ. ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɹ ɷɧɟɪɝɢɢ ɫɜɟɬɚ ɜ ɷɬɭ ɝɪɭɩɩɭ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɜɤɥɸɱɟɧɵ ɢ ɝɚɥɨɛɚɤɬɟɪɢɢ. ɉɪɟɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɫɜɟɬɨɜɨɣ ɷɧɟɪɝɢɢ ɜ ɷɧɟɪɝɢɸ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɫɜɹɡɟɣ ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶɫɹ ɩɪɢ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɟ ɬɪɟɯ ɬɢɩɨɜ:

x ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥɨɜ ɛɟɡ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ (ɛɟɫɤɢɫɥɨɪɨɞɧɵɣ, ɢɥɢ ɚɧɨɤɫɢɝɟɧɧɵɣ, ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡ). ɗɬɨɬ ɬɢɩ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɬ ɩɭɪɩɭɪɧɵɟ ɢ ɡɟɥɟɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɝɟɥɢɨɛɚɤɬɟɪɢɢ;

xɡɚɜɢɫɢɦɨɝɨ ɨɬ ɧɚɥɢɱɢɹ ɯɥɨɪɨɮɢɥɥɚ, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɟɝɨɫɹ ɜɵɞɟɥɟɧɢɟɦ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ (ɤɢɫɥɨɪɨɞɧɵɣ, ɢɥɢ ɨɤɫɢɝɟɧɧɵɣ, ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡ). Ʉɢɫɥɨɪɨɞɧɵɣ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡ, ɫɜɹɡɚɧɧɵɣ ɫɨ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶɸ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɞɨɧɨɪɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɜɨɞɵ, ɩɪɢɫɭɳ ɛɨɥɶɲɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɩɪɨɯɥɨɪɨɮɢɬɚɦ;

xɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɛɟɥɤɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɪɨɞɨɩɫɢɧɚ, ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨ ɫɜɹɡɚɧɧɨɝɨ ɫ ɤɚɪɨɬɢɧɨɢɞɨɦ ɪɟɬɢɧɚɥɟɦ (ɛɟɫɯɥɨɪɨɮɢɥɥɶɧɵɣ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡ). ɗɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ

286

ɧɟ ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɜɵɞɟɥɟɧɢɟɦ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ. Ɉɧ ɯɚɪɚɤɬɟɪɟɧ ɞɥɹ ɝɚɥɨɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɚɪɯɟɛɚɤɬɟɪɢɹɦ.

ɋɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ ɡɚ ɫɱɟɬ ɷɧɟɪɝɢɢ ɫɜɟɬɚ ɜ ɩɟɪɜɭɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɫɜɹɡɚɧɚ ɫ ɧɚɥɢɱɢɟɦ ɭ ɧɢɯ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɩɢɝɦɟɧɬɨɜ.

ɇɚɛɨɪ ɩɢɝɦɟɧɬɨɜ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɧ ɢ ɩɨɫɬɨɹɧɟɧ ɞɥɹ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɯ ɝɪɭɩɩ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɯ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ. ɋɨɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɠɟ ɦɟɠɞɭ ɨɬɞɟɥɶɧɵɦɢ ɬɢɩɚɦɢ ɩɢɝɦɟɧɬɨɜ ɤɨɥɟɛɥɸɬɫɹ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɜɢɞɚ ɢ ɭɫɥɨɜɢɣ ɤɭɥɶɬɢɜɢɪɨɜɚɧɢɹ. ȼ ɰɟɥɨɦ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɩɢɝɦɟɧɬɵ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɟ ɫɜɟɬɚ ɫ ɞɥɢɧɨɣ ɜɨɥɧɵ 300–1100 ɧɦ. ȼɫɟ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɩɢɝɦɟɧɬɵ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɞɜɭɦ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɦ ɤɥɚɫɫɚɦ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ: 1) ɩɢɝɦɟɧɬɵ, ɜ ɨɫɧɨɜɟ ɤɨɬɨɪɵɯ ɥɟɠɢɬ ɬɟɬɪɚɩɢɪɪɨɥɶɧɚɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ (ɯɥɨɪɨɮɢɥɥɵ, ɮɢɤɨɛɢɥɢɩɪɨɬɟɢɧɵ); 2) ɩɢɝɦɟɧɬɵ, ɨɫɧɨɜɭ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɩɨɥɢɢɡɨɩɪɟɧɨɢɞɧɵɟ ɰɟɩɢ (ɤɚɪɨɬɢɧɨɢɞɵ).

ɍ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɯ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ ɢɡɜɟɫɬɧɨ ɛɨɥɟɟ ɞɟɫɹɬɢ ɜɢɞɨɜ ɯɥɨɪɨɮɢɥɥɨɜ. ɏɥɨɪɨɮɢɥɥɵ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɳɢɯ ɛɟɫɤɢɫɥɨɪɨɞɧɵɣ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡ (ɩɭɪɩɭɪɧɵɟ ɢ ɡɟɥɟɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɝɟɥɢɨɛɚɤɬɟɪɢɢ), ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɨɛɳɟɟ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥɨɜ. ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɢɞɟɧɬɢɮɢɰɢɪɨɜɚɧɨ ɲɟɫɬɶ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɜɢɞɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥɨɜ: ɚ, b, ɫ, d, ɟ ɢ g. Ʉɥɟɬɤɢ ɩɭɪɩɭɪɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɜɢɞɚ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɭ ɮɨɪɦɭ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥɚ – ɥɢɛɨ ɚ, ɥɢɛɨ b. Ʉɥɟɬɤɢ ɡɟɥɟɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜɫɟɝɞɚ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɞɜɚ ɬɢɩɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥɚ – ɨɫɧɨɜɧɨɣ ɢ ɦɢɧɨɪɧɵɣ. ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɜɢɞɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɫɧɨɜɧɵɦ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥ c, d ɢɥɢ e. Ɋɨɥɶ ɨɫɧɨɜɧɨɝɨ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɢɥɥɚ ɡɚɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɢ ɫɜɟɬɚ. Ɇɢɧɨɪɧɵɦ ɩɢɝɦɟɧɬɨɦ ɭ ɜɫɟɯ ɡɟɥɟɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥ ɚ; ɨɧ ɢ ɜɯɨɞɢɬ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɮɨɬɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɪɟɚɤɰɢɨɧɧɵɯ ɰɟɧɬɪɨɜ. ɇɟɨɛɵɱɧɵɣ ɛɚɤɬɟɪɢɨɯɥɨɪɨɮɢɥɥ g ɫ ɦɚɤɫɢɦɭɦɨɦ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɹ 790 ɧɦ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧ ɭ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɯ ɚɧɚɷɪɨɛɧɵɯ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ Heliobacterium chlorum ɢ Heliobacillus mobilis, ɜɵɞɟɥɟɧɧɵɯ ɜ ɝɪɭɩɩɭ ɝɟɥɢɨɛɚɤɬɟɪɢɣ.

ɉɪɨɤɚɪɢɨɬɵ, ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɜɵɞɟɥɟɧɢɟɦ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɝɨ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ (ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢ ɩɪɨɯɥɨɪɨɮɢɬɵ), ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɯɥɨɪɨɮɢɥɥɵ, ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵɟ ɞɥɹ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɯ ɷɭɤɚɪɢɨɬɢɱɟɫɤɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɍ ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ – ɷɬɨ ɯɥɨɪɨɮɢɥɥ ɚ; ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɩɪɨɯɥɨɪɨɮɢɬ – ɯɥɨɪɨɮɢɥɥɵ ɚ ɢ b.

Ʉ ɮɨɬɨɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɦ ɩɢɝɦɟɧɬɚɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɢ ɮɢɤɨɛɢɥɢɩɪɨɬɟɢɧɵ – ɤɪɚɫɧɵɟ ɢ ɫɢɧɢɟ ɩɢɝɦɟɧɬɵ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɭ ɨɞɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɩɪɨɤɚɪɢɨɬ – ɰɢɚɧɨɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɏɪɨɦɨɮɨɪɧɚɹ ɝɪɭɩɩɚ ɩɢɝɦɟɧɬɚ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɮɢɤɨɛɢɥɢɧɨɦ. Ɋɚɡɥɢɱɚɸɬ ɞɜɚ ɬɢɩɚ ɯɪɨɦɨɮɨɪɧɵɯ ɝɪɭɩɩ: ɮɢɤɨɰɢɚɧɨɛɢɥɢɧ ɢ ɮɢɤɨɷɪɢɬɪɨɛɢɥɢɧ (ɪɢɫ. 83)

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