до модуля фіз. рослин

1. Ріст і розвиток - інтегральні процеси. Рослинний організм поглинає воду і поживні речовини, акумулює енергію, в ньому відбуваються численні реакції обміну речовин, в результаті чого він росте і розвивається. Процеси росту і розвитку тісно взаємопов'язані, так як зазвичай організм і зростає, і розвивається. Проте темпи зростання і розвитку можуть бути різними, швидке зростання може супроводжуватися повільним розвитком або швидкий розвиток повільним зростанням. Критерієм темпів розвитку служить перехід рослин до відтворення, до репродукції. Для квіткових рослин це закладка квіткових бруньок, цвітіння. Критерії темпів зростання зазвичай визначають швидкістю наростання маси, об'єму, розмірів рослини. 

 В основі росту лежить збільшення числа і розмірів клітин, що супроводжується їх диференціацією, накопиченням відмінностей між клітинами. Зростання клітин ділять на три фази: ембріональну (поділ), розтягнення, диференціювання. Але процес поділу клітини відбувається не тільки в фазі поділу, але й у фазі розтягування. Диференціація клітин, фізіологічні відмінності між клітинами, проходить на протязі всіх трьох фаз. У третій фазі вони отримують зовнішнє морфологічне вираження. 

2.Типи росту органів рослини. Характерною рисою ростових процесів рослинних організмів є їх локалізація в певних тканинах - меристемах. Меристеми різні по розташуванню в окремих органах. Апікальні, або верхівкові, меристеми розташовані в закінченнях (верхівках) стебла і кореня. Інтернейрони, або інтеркалярние, меристеми характерні для стебла (зростання міжвузлів у злаків) і для деяких листя. Латеральні меристеми забезпечують ріст стебла в товщину (камбій, феллоген). Клітини меристеми діляться; дочірні клітини досягають розмірів материнської і знову діляться. Однак розмір і обсяг меристем залишаються постійними. Це пов'язано з тим, що більшість меристематичних клітин через кілька поділок (4-5) переходять до зростання розтяганням. Однак є ініціальні клітини, які діляться протягом всього життя органа. Показано також, що апікальні меристеми кореня і стебла складаються з двох типів клітин, що різко відрізняються за функціями та здатності до поділу. Меристематичних клітини, розташовані на самому верху стебла або кореня, не припиняють ділитися протягом усього періоду росту. Цю зону меристематичних клітин називають почилих центром (для кореня) або меристеми очікування (для стебла). Більш тривала здатність до поділу є наслідком меншої частоти поділів і більшої тривалості інтерфази. Одночасно дані клітини характеризуються і більшою тривалістю мітотичного циклу. Разом з тим ці клітини більш стійкі до несприятливих дій. Так, у них рідше виникають хромосомні аберації, що дуже важливо для збереження життєздатності організму. Клітини меристеми очікування стебла менш диференційовані, що полегшує їх подальшу диференціацію та має значення при переході до утворення генеративних органів. Вже на першій фазі росту - фазі поділу - клітини, які знаходяться в нижній частині меристеми, починають диференціюватися. У них поступово накопичуються фізіологічні, а потім і морфологічні відмінності. Питання про причини диференціації клітин - один з найбільш складних питань фізіології. Всі клітини даного організму мають однаковий геномом, отже, всі клітини повинні володіти і однаковими потенційними можливостями (тотіпотентностью). Тотіпотентность проявляється у здатності диференційованих рослинних клітин перетворюватися на ембріональні (дедіфференцірованние) і при певних умовах давати початок цілому організмові. Зокрема, тотіпотентность клітин проявляється в широко поширеною здатності рослинного організму до відновлення втрачених частин - регенерації. Добре відомим прикладом регенерації є утворення придаткових коренів при живцюванні рослин. Живцями називається будь-яка частина рослини, стебла, кореня, листка, яка, будучи відділена; здатна дати нову особину. Після відділення черешка клітини, прилеглі до поверхні зрізу, починають посилено ділитися і утворюється наплив, або каллюс. Спочатку каллюс - це недиференційована тканину, а потім у ній відокремлюються провідні елементи і закладаються кореневі зачатки, з яких розвиваються придаткові коріння. Однак найбільш яскраво тотіпотентность клітин проявляється при культурі ізольованих тканин. 

4. Вчені класифікують всі рухи у рослин наступним чином: - внутрішньоклітинні – рух цитоплазми та її органоїдів; - локомоторні - рухи клітин за допомогою джгутиків (таксиси); - ростові рухи на основі росту клітин розтягуванням (подовження осьових органів-пагонів і коренів, ріст листя, кругові нутації, тропізми, ростові настії; - верхівковий ріст (ріст пилкових трубок, кореневих волосків, протонеми мохів); - оборотні тургорні рухи - рух продихів та сейсмонастії.

можна класифікувати рухи у рослин таким чином.

 Тропізми – ростова реакція органу чи частини органу на якийсь зовнішній подразник. Вони можуть бути позитивні, якщо до джерела подразнення та негативні, якщо від нього. Тому розрізняють: - геотропізми – орієнтування органів рослин відносно напрямку земного тяжіння; - фототропізми – ростові вигини органів рослин під впливом одностороннього висвітлення; при позитивному фототропізмі зелені частини рослини реагують на різницю в кількості світла між тіньовою і освітленою сторонами органу. У коренів часто спостерігається негативний фототропізм, а листя можуть займати положення, перпендикулярне до падаючого світла.  - гідротропізми – викликаються нерівномірним розподілом води у грунті і в повітрі; - хемотропізми – виникають під впливом хімічних речовин, тобто органи рослин відповідають зміною росту на градієнти різних хімічних сполук; - термотропізми – зумовлюються дією температури. - тігротропізми – ростова відповідь рослини на зміни тиску; - травмотропізми – ростова реакція рослини на певне травмування своїх частин;    - гравітропізми - ростові вигини органів рослин під дією вектора гравітаційного поля Землі. У наземних рослин корені ростуть у напрямку дії сили тяжіння (позитивний гравітропізм), а надземні органи - проти неї (негативний гравітропізм).  Всі рухові реакції рослин, які відносять до тропізми, здійснюються з використанням механізмів росту розтягуванням. Нутації – обертальні кругові рухи ростучих частин органів рослини: стебел, листків, квітконіжок, вусиків, коренів… Ці рухи зумовлені періодично повторюваними змінами величин тургорного тиску та інтенсивності росту протилежних сторін певного органу. Найкраще вони виявляються у витких рослин. Добре відомими прикладами цього типу рухів служать рухи стебел витких рослин. Тривалість одного обороту у них становить від 2 до 12 годин. Більшість ліан завиваються вліво, а стебло хмелю - вправо. При цьому змінюється зростання не верхньої і нижньої, а бічних сторін стебла. У кучерявих рослин немає чутливості стебла до дотику.  Постійні кругові нутації вчиняють також вусики або навіть вся верхня частина пагона у лазячих рослин, що необхідно для пошуку опори при русі стебла до світла. На відміну від в'юнких рослин вусики (особливо кінчики) лазячих рослин дуже чутливі до дотику шорсткою опори (але не скляної палички). Вусики гороху відповідають ростовим рухом на дотик вовняної нитки масою 0,25 мг. В ефекті закручування вусика важлива наявність світла (в темряві не відбувається). Обробкою вусиків ауксином або етиленом можна викликати їх закручування навіть без механічного стимулу.  Таксиси – рухові реакції нижчих рослин, тобто ростова реакція всього організму до чи від подразника. Часто вони здійснюються за допомогою джгутиків.  Таксиси поділяють на: - фототаксиси – рухи внаслідок дії світла; - гідротаксиси – рухи внаслідок дії вологи; - термотаксиси – рухи внаслідок дії температури; - хемотаксиси – рухи внаслідок дії хімічних речовин; - баротаксиси – рухи внаслідок дії механічних подразників. Настії – рухи листків, пелюсток та інших органів рослин зумовлені зовнішніми подразниками. Ці ростові реакції пов’язані не з одностороннім впливом стимуляторів, а з дифузним. Вони є: - епінастії – рухи при швидкому рості верхньої сторони органу (при розкриванні бруньок, пуп’янків квіток); - гіпонастії – при швидкому рості нижньої сторони органів; - фотонастії – рухи відносно джерела світла; - термонастії – рухи відносно температури; - ніктинастії – рухи, спричинені зміною дня і ночі; - сейсмонастії – рухи у відповідь на механічні подразнення, наприклад, закривання листків у комахоїдних рослин, які подібні до швидкості рухів тварин, також складання листків при ударі в мімози сором'язливої, рух тичинок у волошки. - хемонастії – рухи, спричинені дією хімічних речовин.

У 1928 р. Н.Г. Холодний і Ф. Вент висунули гормональну теорію тропізмів, яка в подальшому була підтверджена численними експериментами. Відповідно до цієї теорії, при нормальному освітленні і вертикальному положенні проростка струм гормону (ауксину), що виробляється у верхівці органу, розподіляється рівномірно. Наслідком цього є рівномірне зростання. При односторонньому освітленні або при горизонтальному положенні ауксин розподіляється нерівномірно, результатом чого є нерівномірний ріст і вигин органу. Так, у разі одностороннього висвітлення стебла ауксин концентрується на затіненій стороні, завдяки чому вона зростає швидше, і стебло згинається у бік світла. Результати експериментів показують роль у фототропізм точки зростання - місце, де відбувається сприйняття світла і синтез ауксину. Показано, що декапітованих колеоптілі тільки через 3 год відновлюють здатність реагувати на одностороннє висвітлення. Для прояву реакції на нерівномірне освітлення (фототропізм) повинен існувати якийсь фоторецептор. Природа такого фоторецептора (пігменту) остаточно не встановлена. Проте вивчення спектру дії показало, що найбільш ефективним для прояву фототропізму є синій світло. Вважають, що фоторецептором в цьому випадку є флавопротеїнів.

5. Період спокою у рослин — фізіологічний стан рослин, при якому у них різко знижуються швидкість росту і інтенсивність обміну речовин.

Період спокою у рослин виник в ході еволюції як пристосування для переживання несприятливих умов середовища у різні періоди життєвого циклу або сезону року. Спочиваючі рослини стійкіші до морозів, спеки, посухи. У стані спокою можуть перебувати рослини в цілому (взимку), їх насіння, бруньки, бульби, кореневища, цибулини, спори тощо.

При переході в стан спокою утворюються тканини, ізолюючі рослину або її органи від середовища, а також відбуваються глибокі фізіолого-біохімічні зміни в клітинах, що призводять до відокремлення в них протоплазми, збагачення ліпідами, вуглеводами, зневоднення, зміни співвідношення між інгібіторами і стимуляторами росту.

Розрізняють глибокий і вимушений спокій. Перший зумовлений певним поєднанням внутрішніх факторів і їх взаємодією з середовищем, другий — різкими відхиленнями зовнішніх факторів від нормальних умов життя. Іноді виділяють органічний спокій, який пов'язують із змінами в нуклеїновому і білковому обміні; вихід з такого спокою обумовлює нормальний ріст рослин та насіння навесні. Глибокий спокій пов'язують із загартовуванням рослин та їх морозостійкістю. Стан спокою відносно і зовні не завжди легко виявляється (наприклад, влітку у зовні не змінних бруньках і цибулинах). Приклад спокою — зимовий стан дерев після листопаду і визрівання пагонів. Насіння багатьох рослин здатне до тривалого спокою, зумовлюючому їх тривале збереження в ґрунті. У стані спокою знаходяться бульби картоплі, завдяки чому не відбувається їх проростання після прибирання. Багато тропічних рослини в стані спокою переживають посушливі сезони. Для зняття спокою у насіння кісточкових та деяких інших рослин, що мають тривалий період спокою, застосовують стратифікацію насіння іскарифікацію насіння, а у пагонів — вигонку рослин. Для затримки в стані спокою бульб картоплі їх обробляють ефіром a-нафтіоцетової кислоти та іншими речовинами.

Абсцизова кислота (лат. abscissus — переривати) — рослинний гормон, що індукує період спокою в бруньках і підтримує його в насінні. Може чинити вплив на геотропізм коріння, замикання продихів і ряду інших процесів. Молекулярна формула — C₁₅H₂₀O₄ Аукси́ни — речовини, що утворюються в рослинах в дуже малих кількостях і мають високу фізіологічну активність.Ауксини відіграють в житті рослин велику роль, впливаючи на процеси обміну речовин, що лежать в основі росту й розвитку; їх називають «гормонами росту» або «фітогормонами».Ауксини нагромаджуються в ростучих частинах рослин і сприяють надходженню в них поживних речовин та води. Найбільш вивченим ауксином, який одержано також синтетичним шляхом, є гетероауксин (індол-3-оцтова кислота C₁₀H₉O₂N). Гетероауксин та його хімічні аналоги застосовують в рослинництві для посилення коренеутворення у живців деревних порід, для обробки коріння дорослих дерев і чагарників при їх пересаджуванні, для одержання плодів без насіння, для запобігання опаданню зав'язей і плодів тощо.

Гібереліни — клас речовин, подібних до органічних кислот. Відносяться до гормонів рослин (фітогормонів). Стимулюють ріст і розвиток рослин, сприяють проростанню насіння. За хімічною природою — дітерпенові поліциклічні кислоти, які відносяться до карбонових кислот. Основною структурою гіберелінів вважають гіберелін ГК9; інші гібереліни розглядаються як його похідні. Відомо понад 100 гіберелінів. Вони вказуються під шифром ГК. Наприклад, гіберелова кислота — ГК3, що є найактивнішою.

Інгібітори росту рослин — речовини (фітогормони), що гальмують перебіг ростових процесів у рослинах. Природні і. р. представлені переважно фенольними (скополетин, кумарин, саліцилова к-та та ін.) та терпеноїдними (абсцизова к-та, ксантоксин та ін.) сполуками. З наявністю в рослинах природних І. р. пов'язують такі явища, як опадання листя, гальмування росту стебла, розкриття бруньок, проростання насіння тощо. 

Настії – рухи листків, пелюсток та інших органів рослин зумовлені зовнішніми подразниками. Ці ростові реакції пов’язані не з одностороннім впливом стимуляторів, а з дифузним.

Онтогенез (від греч.(грецький) ón, рід.(народився) відмінок óntos — суще і ...генез ), індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних і біохімічних перетворень, що зазнають організмом від моменту його зародження до кінця життя. 

Ретарданти — синтетичні регулятори росту і розвитку інгібіторного типу з антигібереліновим механізмом дії, що здатні уповільнювати ріст рослин, як правило, не викликаючи при цьому аномальних відхилень.

Скарифікація насіння (від лат. Scarifico — дряпати, надрізати) — поверхневе ушкодження твердих оболонок насіння конюшини, буркуну, люпину та інших рослин, у яких насіння має в оболонці важкопроникний для води палісадний шар клітин і тому повільно проростає, один з прийомів підготовки насіння до посіву.

Стратифікація  (рос. стратификация; англ. stratification; нім. Stratifikation f)— спеціальне поняття, що означає розміщення чого-небудь шарами, шаруватість. Розшарування чогось залежно від неоднаковості якісних та кількісних ознак.

Та́ксис (грец. taxis — стрій, порядок, розташування за порядком) — рухова реакція у відповідь на стимул, що діє односпрямовано, властивий організмам, які здатні вільно пересуватися (бактерії, деякі гриби та водорості, тварини), деяким клітинам та органоїдам (спори та гамети, які володіють джгутиками, лейкоцити, хлоропласти).

Тропізми (від грец. τροπος — «поворот», «направлення») — реакція орієнтування організму або клітини, тобто напряму росту або руху клітин щодо подразника (хімічного, світлового або іншого). В основі тропізму лежить одна з властивостей цитоплазми клітини — її подразнюваність, реакція відповіді на різні чинники зовнішнього середовища.

Філогене́з (грец. φϋλον — рід, плем'я і γεννάω — породжую) — історичний розвиток як окремих видів і систематичних групорганізмів, так і органічного світу в цілому. Філогенез взаємозв'язаний з онтогенезом. Виділяють такі форми філогенезу: дивергенція, конвергенція ,паралелізм

Фотоперіоди́зм — фізіологічна реакція організмів на добовий ритм освітлення (співвідношення довжини дня та ночі). Зустрічається у рослин і тварин. Виявляється в коливаннях інтенсивності фізіологічних процесів. Найбільшою мірою фотоперіодизм властивий зеленим рослинам, життєдіяльність яких безпосередньо залежить від світлової енергії Сонця.

Цитокініни — клас рослинних гормонів, які стимулюють поділ клітин та їх диференціацію.

Яровизація (верналізація) – процес, що протікає в озимих форм однорічних і дворічних рослин під дією низьких позитивних температур певної тривалості і який сприяє прискореному розвитку цих рослин.