Слуховой аналізатор

Будова слухового аналізатора. Периферичний кінець слухового аналізатора представлений вухом. Він поділяється на зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо. Зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішнього слухового проходу. Вушна раковина уловлює звукові коливання, що далі передаються по зовнішньому слуховому проходу до барабанної перетинки. Зовнішній слуховой прохід має довжину близько 24 мм. Він вистелений шкірою з тонкими волосками й особливими потовими залозками, що виділяють вушну сірку.

Середнє вухо представлене барабанною порожниною. У ній знаходиться ланцюг слухових кісточок: молоточек, ковадло і стремено. Рукоятка молоточка зростається з барабанною перетинкою, а його голівка утворює суглоб з ковадлом, що також з’єднується суглобом з голівкою стремена.

На медіальній стінці барабанної порожнини знаходяться отвори: вікно переддвер’я (овальне) і вікно равлика (кругле).:

Підстава стремена закриває вікно переддвер’я, що веде в порожнину внутрішнього вуха, а вікно равлика затягнуте вторинною барабанною перетинкою.

Барабанна порожнина з’єднується з носоглоткою за допомогою слухової, або євстахієвої, труби. Через неї з носоглотки в порожнину середнього вуха попадає повітря, завдяки чому вирівнюється тиск на барабанну перетинку з боку зовнішнього слухового проходу і барабанної порожнини. Коли утруднене проходження повітря по слуховой трубі (запальний процес), то переважає тиск із боку зовнішнього слухового проходу, і барабанна перетинка вдавлюється в порожнину середнього вуха. Це приводить до значної втрати можливостей барабанної перетинки робити коливальні рухи відповідно до частоти звукових хвиль.

.

Рис. 21. Схема будови внутрішнього вуха: А – поперечний розріз равлика; Б – кортіїв орган; 1 – вестибулярні сходи; 2 – рейснерова мембрана; 3 – равликова протока; 4 – судинна смужка; 5 – кортіїв орган; 6 – барабанні сходинки; 7 – спіральний ганглій; 8 – лімб; 9 – текторіальна мембрана; 10 – зовнішні волоскові клітини; 11 – внутрішні волоскові клітини; 12 – основна мембрана; 13 – дендрити нейронів спірального ганглію.

Внутрішнє вухо називають ще лабіринтом. Воно розташоване в піраміді скроневої кісти. Розрізняють кістковий і перетинчастий лабіринти. Стінки кісткового лабіринту утворені кістковою тканиною скроневої кістки. Усередині кісткового лабіринту, в основному, повторюючи його форму, розташований перетинчастий лабіринт. Між кістковим і перетинчастим лабіринтами розміщений перилимфатическое простір, у якому знаходиться рідина – перілімфаЛабіринт поділяється на вестибулярний апарат (орган рівноваги) і равлик, що відноситься до слухового аналізатора. Це кістковий канал, що утворює 2,5 завитки навколо стрижня. Стрижень равлика складається з губчатої кісткової тканини, між балками якої розташовані нервові клітини, що утворять спіральний ганглій (Рис. 21, А). Від стрижня відходить у вигляді спіралі тонкий кістковий листок, що складається з двох пластин, між якими проходять мієлінізовані дендрити нейронів спірального ганглію. Верхня пластина кісткового листка переходить у спіральну губу, або лімб, нижня – у спіральну основну, або базиллярную мембрану, що простирається до зовнішньої стінки равликового каналу. Щільна і пружна спіральна мембрана являє собою сполучнотканинну пластинку, що складається з основної речовини і колагеновых волокон – струн, натягнутих між спіральною кістковою пластинкою і зовнішньою стінкою равликового каналу. Біля підстави равлика волокна більш короткі. Їх довжина складає 104 мкм. У напрямку до вершини довжина волокон збільшується до 504 мкм. Загальне їх число складає близько 24 тис. Ширина всієї базилярной мембрани складає біля вершини 0,5 мм, а біля підстави, поблизу овального вікна,–0,04 мм.

Від кісткової спіральної пластинки до зовнішньої стінки кісткового каналу під кутом до спіральної мембрани відходить ще одна мембрана, менш щільна – вестибулярна, чи рейснерова.

Мембранами порожнина каналу равлика розділена на три відділи: верхній канал равлика, чи вестибулярні сходи, починається від вікна переддвер’я, середній канал равлика – між вестибулярною і спіральною мембранами і нижній канал, або барабанні сходи, що починаються від вікна равлика. Біля вершини равлика вестибулярні і барабанні сходи з’єднуються за допомогою маленького отвору – гелікотреми. Верхній і нижній канали заповнені перилімфою. Середній канал – це равликова протока, що теж являє собою спірально звитий канал у 2,5 обороти. На зовнішній стінці равликової протоки розташована судинна смужка, епітеліальні клітини якої мають секреторну функцію, продукують ендолімфу. Вестибулярні та барабані сходи заповнені перилімфою, а середній канал – ендолімфою.

У равликовій протоці на основній мембрані розташовані чутливі волоскові клітини, що утворюють звукосприймаючий спіральний орган, або кортіїв (Рис. 21, Б).

Розрізняють внутрішні і зовнішні волоскові клітини. Внутрішні волоскові клітини несуть на своїй поверхні від 30 до 60 коротких волосків, розташованих у 3–5 рядів. Число внутрішніх волосковых клітин складає у людини близько 3500. Зовнішні волоскові клітини розташовані в три ряди, кожна з них має близько 100 волосків. Загальне число зовнішніх волосковых клітин складає в людини 12–20 тис. Зовнішні волоскові клітини більш чутливі до дії звукових подразників, ніж внутрішні. Волокна клітин спірального ганглію утворюють синаптичні контакти з внутрішніми і зовнішніми волосковими клітинами. Для волоскових клітин установлена наявність також еферентної іннервації, що забезпечує координацію в роботі правого і лівого та лівого вуха.

Над волосковими клітинами розташована текторіальна мембрана. Вона має стрічкоподібну форму і желеподібну консистенцію. Її ширина і товщина збільшуються від підстави равлика до вершини. Інформація від волоскових клітин передається по дендритах клітин, що утворюють спіральний вузол. Другий відросток цих клітин – аксон – у складі переддвірно-равликового нерву направляється до стовбура мозку і до проміжного мозку, де відбувається переключення на наступні нейрони, відростки яких йдуть у скроневий відділ кори головного мозку,

Механізм передачі і спрйяття звуку. Звукові коливання уловлюються вушною раковиною і по зовнішньому слуховому проходу передаються барабанній перетинці, що починає коливатися відповідно до частоти звукових хвиль. Коливання барабанної перетинки передаються ланцюгу кісточок середнього вуха і при їх участі мембрані овального вікна. Коливання мембрани вікна переддвір’я передаються перилімфі і ендолімфі, що викликає коливання основної мембрани разом з розташованим на ній кортієвим органом. При цьому волоскові клітини своїми волосками торкаються текторіальної мембрани, і внаслідок механічного подразнення в них виникає збудження, що передається далі на волокна переддвірно-равликового нерва.

Слуховий аналізатор людини сприймає звукові хвилі з частотою їх коливань від 20 до 20 тис. у секунду. Висота тону визначається частотою коливань: чим вона більше, тим вище по тону сприйнятий звук. Аналіз звуків по частоті здійснюється периферичним відділом слухового аналізатора. Під впливом звукових коливань прогинається мембрана вікна переддвір’я, зміщаючи при цьому якийсь обсяг перилімфи. При малій частоті коливань частки перилімфи переміщаються по вестибулярних сходах уздовж спіральної мембрани в напрямку до гелікотреми і через неї по барабанних сходах до мембрани круглого вікна, що прогинається на таку ж величину, що і мембрана овального вікна. Якщо ж діє велика частота коливань, виникає швидкие зміщення мембрани овального вікна і підвищення тиску у вестибулярних сходах. Від цього прогинається спіральна мембрана убік барабанних сходів і реагує ділянка мембрани, що має найменшу твердість. Твердість спіральної мембрани підвищується від підстави равлика до її вершини. Тому при дії дуже великої частоти насамперед реагує ділянка мембрани поблизу вікна переддвер’я. При підвищенні тиску в барабанних сходах згинається мембрана круглого вікна, основна мембрана завдяки своїй пружності повертається у вихідне положення. У цей час частки перилімфи зміщають наступні, більш інерційні ділянка мембрани, і хвиля пробігає по всій мембрані. Коливання вікна передодня викликають рухливу хвилю зростаючої амплітуди, і максимум її відповідає якійсь визначеній ділянці мембрани. По досягненні максимуму амплітуди хвиля загасає. Чим вище частота звукових коливань, тим ближче до вікна передодня знаходиться максимум амплітуди коливань спіральної мембрани. Чим менше частота, тим ближче до гелікотреми відзначаються найбільші її коливання.

Установлено, що при дії звукових хвиль з частотою коливань до 1000 у секунду коливається весь стовп перилімфи вестибулярних сходів і вся спіральна мембрана. При цьому їхнє коливання відбувається в точній відповідності з частотою коливань звукових хвиль. Відповідно в слуховому нерві виникають потенціали дії з такою ж частотою. При частоті звукових коливань понад 1000 коливається не вся основна мембрана, а якась її ділянка, починаючи від вікна переддвер’я. Чим вище частота коливань, тим менша по довжині ділянка мембрани, починаючи від вікна переддвер’я, приходить у коливання і тим менше число волосковых клітин приходить у стан збудження. У слуховому нерві в цьому випадку реєструються потенціали дії, частота яких менше частоти звукових хвиль, що діють на вухо, причому при високочастотних звукових коливаннях імпульси виникають у меншому числі волокон, ніж при низькочастотних коливаннях, що пов’язано з збудженням лише частини волосковых клітин.

Це означає, що при дії звукових коливань відбувається просторове кодування звуку. Відчуття тієї чи іншої висоти звуку залежить від довжини ділянки основної мембрани, що коливається, а отже, від числа розташованих на ній волоскових клітин і від місця їхнього розташування. Чим менше коливних клітин і чим ближче вони розташовані до вікна переддвер’я, тим більш високим сприймається звук.

Коливаня волоскових клітин викликають збудження в строго визначених волокнах слухового нерва, а виходить, і у визначених нервових клітинах головного мозку.

Сила звуку визначається амплітудою звукової хвилі. Відчуття інтенсивності звуку зв’язано з різним співвідношенням числа збуджених внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин. Оскільки внутрішні клітини менш збудливі, ніж зовнішні, збудження великого числа їх виникає при дії сильних звуків.