Глава 5

Генетика

разведения

ложноногих

Генетика размножения рептилий ста- ла более важной, когда небольшие по- пуляции редких ложноногих начали бо- лее часто встречаться в неволе. До того, как стало понятным, что неразумно без разбора допускать инбридинг в неболь- ших популяциях, террариумисты часто не вели аккуратных записей происхождения и родственных связей имевшихся у них экземпляров. После того, как родивших- ся в неволе змей продавали, они часто неоднократно переходили из рук в руки, пока, к моменту достижения половой зре- лости их родственная линия больше не была известна. В итоге часто происхо- дили спаривания между братьями и сес- трами, и процесс снова повторялся.

Размер популяции и инбридинг

Разведение в неволе редких или ма- лочисленных таксонов, возможно, явля- ется наиболее актуальной проблемой, сто- ящей сегодня перед террариумистами. Поэтому важно ознакомиться с генети- ческими ограничениями в небольших популяциях рептилий. Как пишут Френ- кель и Суле (Frankel andSoule, 1981), "био- лог-специалист по охране природы [не- пременно] имеет дело с относительно не- большими популяциями: он накликает несчастье, когда считает, что такие попу- ляции имеют такую же эволюционную пластичность и потенциал, как более крупные".

Программы по искусственному разве- дению редких таксонов имеют перед со- бой три цели:

(1) уменьшить генетическое и фено- типическое ухудшение и измене- ние

2. сократить потерю генетического разнообразия

2. уменьшить инбридинг.

Неудачи в достижении этих целей со временем почти наверняка приведут к вымиранию (Soule and Wilcox, 1980).

Редкие и угрожаемые таксоны содер- жатся в ограниченном числе коллекций. Репродуктивная генетика небольших популяций животных интенсивно изуча- лась на лабораторных животных, а так- же на некоторых природных популяци- ях. Два важных аспекта этих исследо- ваний имеют особое значение при разве- дении малых популяций ложноногих в неволе:

1. размер популяции

2. инбридинг.

При размножении ложноногих в не- воле малые популяции могут существо-

вать по двум причинам. Во-первых, ред- кие и малочисленные таксоны имеют тен- денцию быть слабо представленными в коллекциях именно по причине их ма- лочисленности. Во-вторых, среди обыч- ных таксонов часто практикуется селек- ция по "желательным" признакам путем отбора для размножения небольшого числа особей, которые имеют желаемые фенотипические характеристики.

Размер популяции при разведении критичен, так как он косвенно определя- ет степень инбридинга. Общим резуль- татом инбридинга является потеря гете- розиготности или генетического разно- образия. Вредные рецессивные гены в конце концов закрепляются в популяции. Как прямой результат этого, сокращает- ся энергия, плодовитость и общее здоро- вье. Эти пагубные эффекты в комплексе известны под названием инбридинговой депрессии.

Инбридинговая депрессия имеет мно- го негативных последствий для выжива- ния. По результатам исследования инб- ридинга среди свиней (McPhee et al., 1931) через два поколения скрещивания между братьями и сестрами размер вы- водка снизился с 7 до 4, выживание но- ворожденных поросят упало ниже 50%.

Также существуют и другие проявле- ния инбридинговой депрессии. Получив- шиеся в результате инбридинга живот- ные с большей вероятностью будут сте- рильными. Жизнеспособность яиц сокра- щается (Abplanalp, 1974). Скорость рос- та и размеры взрослых особей уменьша- ются (Franklin, 1980).

Вредные эффекты инбридинга имеют определенные тенденции. При инбридин- ге фенотип изменяется от доминантных черт к рецессивным. Доминантные чер- ты поэтому подвергаются наиболее силь- ному воздействию. Наиболее сильно сре- ди доминантных страдают признаки, свя­ занные с репродуктивными функциями (Frankel and Soule, 1981). Например, при изучении инбридинга у птиц Эбплэнелп (Abplanalp, 1974) заметил уменьшение продукции и жизнеспособности яиц, а также сокращение фертильности и жиз- неспособности самок. Линч (Lynch, 1977) проводил исследования эффекта инбридинга у диких мышей и установил, что только две из четырнадцати линий мышей переживали шесть поколений ин- бридинга. В сравнении с этим Фоконер (Falconer, I960) заметил, что лишь две из тридцати линий лабораторных (т.е. одомашненных) мышей были потеряны через три поколения инбридинга.

Инбридинговая депрессия измеряется коэффициентом инбридинга — AF. (AF читается как "дельта эф"). Это мера уровня инбридинга в популяции за одно поколение, которая вычисляется следу- ющим образом:

AF = l/(2N_e)

N — эффективная популяция. Кон- цепция эффективной популяции обраще- на к тому факту, что в любой популяции животных не все особи одинаково эф- фективно участвуют в размножении. У ложноногих (или любых других орга- низмов) это может быть по причине здо- ровья, пола, возраста, доминирования или любой комбинации этологических и фи- зических факторов, которые играют роль в размножении. Например, если три сам- ца необходимы для достижения успеш- ного размножения, два из трех репродук- тивно не участвуют. Популяция, которая полностью эффективна — это такая по- пуляция, в которой все особи имеют оди- наковую и оптимальную возможность размножаться.

Коэффициент инбридинга является также и уровнем потери за поколение

гетерозиготных генов. Это то же самое, что и уровень фиксации вредных генов. Для культуры домашних животных счи- тают, что коэффициент инбридинга дол- жен поддерживаться ниже 2% или 3% (Stephenson et al, 1953; Dickerson et al. 1954). Впрочем, однако, домашние жи- вотные методично очищались от вредных генов во время одомашнивания и могут выдерживать более высокий уровень инбридинга. Это не так в отношении неодомашненных животных, и по этой причине считается желательным уровень 1% или ниже (Soule and Wilcox, 1980).

Чтобы определить размер популяции, необходимый для того, чтобы добиться поколения с 1% инбридинга, AF прини- мается за 1% или .01. Следовательно,

.01 = ^х/г N , или

е

2N = 100

е

N = 50

е

Эти расчеты говорят о том, что необ- ходима эффективная популяция из 50 особей, чтобы достичь коэффициента ин- бридинга 1% или ниже. Впрочем, по- скольку в любой популяции животных у каждой особи нет равных возможнос- тей для размножения, реальная требуе- мая популяция соответственно увеличи- вается. Чтобы получилась эффективная популяция из 50 особей, может потребо- ваться намного большее число особей.

Если спроецировать это на требова- ния искусственного разведения, то при идеальных обстоятельствах колония про- изводителей из 50% половозрелых осо- бей (50% самцов/50% самок) является минимальным числом для создания дос- таточного генетического разнообразия для кратковременной программы искус­ ственного разведения. Эти пятьдесят осо- бей должны включать 25 одинаково пло- довитых пар змей. Они не должны быть ни родственниками, ни полученными при инбридинге.

Соотношение полов оказывает исклю- чительно большое влияние на N . Ми-

е

нимальная репродуктивная колония не может иметь менее пятнадцати предста- вителей одного пола с наименьшим чис- лом особей. Если это так, то коэффици- ент инбридинга можно сохранять ниже 1% (FrankelandSoule, 1981). В неидеаль- ных ситуациях, которые как правило имеют место, считается, что минимальное число особей для долгосрочных про- грамм разведения должно быть 500 (Franklin, 1980).

Когда численность популяции живот- ных снижается до небольшого числа за короткий период времени, а после этого повышается или, когда начальная попу- ляция животных основана небольшим ко- личеством особей, говорят о том, что про- изошел эффект "бутылочного горлыш- ка". Наиболее серьезным незамедлитель- ным результатом действия "бутылочно- го горлышка" является потенциальная утрата редких генов, которая уменьшает генетическое разнообразие. Это не важ- но в течение короткого промежутка вре- мени. Если популяция быстро возвраща- ется к удовлетворительным размерам, генетическое разнообразие страдает не- значительно, если популяция при ее ми- нимальной численности не была очень маленькой, то есть, например, меньше 10 особей (Frankel and Soule, 1981). Когда в популяции животных на определенный период происходит инбридинг, а затем восстанавливается аутбридинг, эффект аналогичен бутылочному горлышку. Впрочем, поскольку вредные гены име- ют тенденцию закрепляться в ходе инб-

ридинга, может возникать необратимый коэффициент инбридинга (БогЛё, личн. сообщ.).

С каждым новым поколением скрещи- вания между братьями и сестрами в каж- дой линии теряется 25% гетерозиготнос- ти. По этой причине коэффициент инб- ридинга при скрещивании между брать- ями и сестрами составляет 25%, то есть намного выше приемлемого уровня в 1%. Такие же потери гетерозиготности про- исходят в результате спариваний отца с дочерью и сына с матерью. С каждым последующим поколением таких размно- жений коэффициент инбридинга увели- чивается.

У некоторых таксонов ложноногих змей результаты близкородственного скрещивания уже можно увидеть воо- чию. Например, некоторые линии Асrantrophis dumerili в частных коллек- циях имеют повышенную предрасполо- женность к респираторным инфекциям. Другие линии, содержащиеся частными лицами, по-видимому, не достигают взрос- лых размеров. Такие эффекты могут быть результатом инбридинговой депрессии, так как А. dumerili является наиболее серьезно подверженным инбридингу ви- дом ложноногих в частных коллекциях.

Хотя инбридинг у ложноногих змей большей частью и был неумышленным, некоторые террариумисты-любители и коммерческие террариумисты намеренно осуществляют инбридинг или скрещива- ют особи с целью отбора коммерчески желательных фенотипов, таких как аль- биносы, индивиды с необычными особен- ностями окраски или рисунка, и даже "личности". Спаривания между братья- ми и сестрами, а также родителями и потомством широко производятся для того, чтобы получить гомозиготы с жела- емыми признаками как можно быстрее. Впрочем, однако, селекция "желатель­ ных" рецессивных признаков непремен- но приводит также и к отбору (закреп- лению) нежелательных и потенциально летальных признаков. Спаривания меж- ду братьями и сестрами альбиносов за- падного диамантового техасского гремуч- ника (Crotallus atrox) порождало потом- ство с дефектами чешуйчатого покрова (Murphy et al. 1987). Шесть или семь ненормальных детенышей погибли, что говорит о вероятном наличии острых летальных дефектов в дополнение к па- тологиям чешуйчатого покрова. У маи- совой змеи (Elaphe guttata) липомы (жи- ровые опухоли) встречаются намного чаще у альбиносов, чем у диких индиви- дов (Funk, личн. сообщ.). Один торго- вец рептилиями альбиноса и гетерозигот- ным альбиносом темного подвида тиг- рового питона, в результате чего получа- лась большая кладка яиц, 90% из кото- рых были инфертильными. Такие явле- ния могут быть проявлением инбридин- говой депрессии.

Противоположностью инбридинга яв- ляется аутбридинг. Хотя аутбридинг и может показаться повсеместно желаемым, спаривание индивидов, состоящих в слишком отдаленном родстве друг с дру- гом, может закончиться репродуктивной несовместимостью. Этот эффект называ- ется аутбридинговой депрессией. Сте- рильность и нежизнеспособность при спаривании между представителями раз- ных популяций одного и того же вида увеличивается вместе с увеличением рас- стояния между этими популяциями (Frankel and Soule, 1981). Такая ситуация может возникнуть, когда мнение о том, что самец и самка из разных географи- ческих регионов относятся к одном и тому же виду базируется только на их фенотипе. Если самец и самка происхо- дят из разделенных большим расстояни- ем или изолированных популяций, реп-

родуктивная несовместимость может су- ществовать по одной из нескольких при- чин. Pix хромосомный состав (кариотип) может не быть идентичным, даже если они выглядят фенотипически как один и тот же вид. Если самец и самка имеют разный кариотип, они, вероятно, будут не в состоянии принести потомство. Сте- рильность такого типа называется хро- мосомной стерильностью и вызвана не- возможностью хромосом яйца и спермы надлежащим образом соединиться во время оплодотворения. Яйцо и сперма являются полностью нормальными, од- нако, они не могут сформировать жизне- способный эмбрион.

В другом случае ход ухаживания мо- жет различаться таким образом, что ни один из полов не будет отвечать на уха- живание представителя противополож- ного пола. Выбор мест для лежания на солнце, роды или откладка яиц могут быть экологически специфическими и вызы- вать "географические интерградации", в результате чего будут выбираться непод- ходящие места.

Аутбридинговая депрессия может быть объяснением высокой частоты неоплодот- воренных кладок яиц у пойманных в природе и разводимых в неволе Chondropython viridis. Местообитания этого питона простираются от уровня моря до высоты 6000 футов (около 2000 м) (Walsh, личн. сообщ.). Его ареал ох- ватывает также и широкий географичес- кий регион, где также существует мно- жество явных цветовых морф. Особи из разных биотопов или изолированных популяций могут иметь разные репродук- тивные потребности.

Другой широко распространенной сре- ди террариумистов практикой является раннее разведение рожденных в неволе особей. Раннее разведение увеличивает риск от инбридинга. Поскольку время развития сокращается, количество инб- ридинговых размножений за данный пе- риод увеличивается

Террариумисты приводят примеры спа- риваний между братьями и сестрами, ко- торые приносили нормальное потомство, или маленьких популяций взрослых осо- бей, которые производили на свет боль- шое число нормальных детенышей, пред- полагая, что такие случаи сводят на нет аргументы против инбридинга. Это не так. Эти примеры не являются чем то уникальным и полностью поддаются объяснению в рамках концепций попу- ляционной генетики. Интересным при- мером такого феномена является тот факт, что все хомячки в Северной Аме- рике произошли от одной единственной пары производителей. Хотя этот факт, кажется, и бросает вызов предостереже- ниям против инбридинга, он, напротив, является примером действия большого генетического разнообразия у особей-ро- доначальников. У животных с большим числом хромосом, число генных комби- наций чрезвычайно высоко. Хомячки довольно плодовиты, и на свет быстро производится большое число потомства. Это дает возможность многим из имею- щихся генов передаваться следующему поколению, в результате чего вид избе- гает ловушек инбридинга.

Безрассудство международного инбри- динга уже можно видеть из вышеизло- женного. Террариумисты, имеющие со- весть и чувство ответственности, должны избегать инбридинга кроме случаев, ког- да выживание вида находится под угро- зой.

План выживания вида

В 1981 году Американская Ассоциа- ция зоологических парков и аквариумов (American Association of Zoological Parks

and Aquariums, AAZPA) положила нача- ло концепции плана выживания вида (Species Survival Plan, SSP) для попу- ляций угрожаемых или находящихся на грани исчезновения таксонов. Програм- мы SSP с тех пор стали основой усилий всех зоологических учреждений. Всемир- но признается, что надлежащее содержа- ние и генетический менеджмент для та- ких таксонов имеет критическое значе- ние. В настоящее время один таксон лож- ноногих змей официально включен в программу SSP для змей — это мада- гаскарский удав Дюмериля, Acrantophis dumerili. Введутся обсуждения по воп- росу придания статуса SSP гладкогубо- му удаву с острова Мона, Epicrates monensis и другим видам, которые в на- стоящее время управляются согласно рекомендаций SSP, разработанных для сокращения инбридинга. Объединенные усилия зоопарков и частных террариу- мистов, завершились тщательно управля- емыми программами по разведению этих таксонов. Компьютерные банки данных отслеживают местонахождение самцов и самок каждого вида. Участвующий в программе зоопарк или террариумист может быстро найти самца или самку, чтобы обеспечить надлежащее с генети- ческой точки зрения спаривание. Когда находят подходящий экземпляр, то он предоставляется для разведения. Если такое разведение было успешным, и по- лучено потомство, то данные о нем зано- сятся в банк данных для будущего вклю- чения в программы разведения.

Компьютерные банки данных AAZPA поддерживаются другой системой баз данных, известной под названием ISIS, International Species Inventory System — Международная система инвентаризации видов. Эта система следит за местона- хождением всех животных в коллекци- ях участвующих в ней зоопарков по все­ му миру. С помощью этой системы мож- но быстро найти партнеров для разведе- ния любых видов как в рамках SSP, так и за ее пределами.

Гибридизация и интерградация

В "Руководстве по разведению пито- новых" (Ross, 1978) указывалось, что допускать интербридинг между подви- дами питоновых неразумно. В частности беспокойство выражалось по поводу воз- росшей практики производства интергра- даций Python molurus bivittatus, P.m. pimbura и P.m. molurus. При этом отме- чалось, что если данная практика будет продолжаться, настоящие представители подвидов со временем исчезнут из кол- лекций. Именно такая ситуация возник- ла сегодня. Процесс интербридинга под- видов, который более удачно называют интерградацией, стал настолько повсеме- стным, среди группы molurus, что стано- вится все труднее идентифицировать чистых P.m. molurus и P.m. pimbura. Многие рожденные в неволе особи, ко- торые продаются как чистые P.m. molurus и Р. т. pimbura., значительно от- личаются по внешнему виду от пойман- ных в природе. Эта проблема приобре- ла настолько всеобщие масштабы, что многие зоопарки и серьезные частные коллекционеры сейчас отказываются при- нимать особей этой группы, если точно не известна их родословная или же они не были привезены из природы. Импорт P.m. molurus и P.m. pimbura из приро- ды сегодня чрезвычайно редок.

Среди питоновых на сегодняшний день в опасности находятся австралийские питоны группы Morelia spilota — M.s. variegata (ковровый питон) и M.s. spilota (ромбический питон). Фенотипи- ческие интерградации встречаются там,

где их ареалы перекрывают друг друга (Кэмпси, Новый Южный Уэльс [Charles, личн. сообщ.]). Впрочем, в пределах аре- алов между ними существуют довольно заметные фенотипические различия. Ковровый питон часто встречается и имеет больной ареал, покрывающий об- ширные территории, на которых разру- шение местообитаний все еще не являет- ся проблемой. Ромбический питон, в срав- нении с ним, хотя в отдельных местах и достигает большой численности (Boy 1ап, личн. сообщ.; Banks, личн. сообщ.; Weigel, личн. сообщ.), имеет меньший ареал, ко- торый частично включает урбанизирован- ные районы Нового Южного Уэльса. Как естественно встречающихся, так и выве- денных в неволе гибридов можно спу-

тать с ромбическими питонами или "лес- ными ковровыми питонами".

Среди удавовых существуют два рода подвидов из которых разводили так, что получались гибриды. Это группы Boa и Epicrates cenchria. Несколько террари- умистов скрещивали Epicrates cenchria cenchria и Е. с. maurus. Детенышей это- го гибрида очень трудно отличить от молодых Е.с. cenchria.

Таксономия рода Boa в настоящее время является предметом дискуссий (см. ст. 209). Тщательно собранные данные об импортируемых особях имеются ред- ко. За немногими исключениями в дан- ных по разведению этой группы особи идентифицируются как "boa constrictor" или "Boa constrictor ssp." Поскольку обыкновенные удавы разводятся легче, чем краснохвостые, террариумисты спа- ривали самцов обыкновенных удавов с самками краснохвостых. Кроме этого скрещивали обыкновенных удавов из географически значительно удаленных друг от друга мест. Хотя и не ясно, отли- чаются ли "краснохвостые удавы" так- сономически от "обыкновенных", а так- же заслуживают ли удавы из различных географических районов классификации как подвиды, потомство от таких разве- дений трудно различать. Точное опреде- ление подвидовой принадлежности со- держащихся в неволе Boa constrictor уже составляет трудность. Рождающиеся в неволе гибриды усложняют эту пробле- му до некоего подобия своего рода так- сономической Вавилонской башни.

Можно найти аргументы в пользу про- изводства рептилий для зоомагазинов, т.е. "коммерческих" рептилий, отвечающим потребностям террариу мистов- любителей, но не относящихся и не оказывающих генетического влияния на установленные таксоны рептилий. Такие животные мог- ли бы стать своего рода "волнистыми попугайчиками среди рептилий". Гибри- ды или интерградации легко разводимых таксонов необходимо производить в больших количествах и продавать по невысоким ценам, тем самым уменьшая потребность в импорте. Изъяном в этом аргументе является то, что в число скре- щиваемых сегодня таксонов ложноногих входят угрожаемый таксон Python molurus molurus и очень ценный подвид — ромбический питон. Многие из скре- щиваемых таксонов ужеобразных, напри- мер, трехцветная королевская змея, сегод- ня редко встречаются в природе.

Важность избежания появления при разведении в неволе интерградаций и гибридов невозможно преувеличить. Эта разрушительная практика распространи- лась на разведение ужеобразных, где она достигла масштабов, далеко превышаю- щих таковые у ложноногих. Новые цен- ники торговцев рептилий содержат та- кие экземпляры, как "гоферовые/маи- совые змеи" и "лесные королевские змеи," (последние представляют собой гибриды калифорнийских королевских змей и маисовых полозов.

Генетический хаос, скрывающийся за этими красивыми радужными узорами никогда не удастся исправить. Недоста- ток предусмотрительности, проявивший- ся в таком безответственном разведении имеет катастрофические и глубокие по- следствия. В погоне за новыми легко продающимися узорами и цветами раз- водящие таких животных люди не по- нимают, что ущерб от такой практики ос- тается навсегда. То, что миллионами лет, клетка за клеткой, молекула за молеку- лой, неутомимо создавалось эволюцией уничтожается навсегда минутной прихо- тью лжеученого, герпетологического ди- летанта или террариумиста-коммерсан- та, поскольку, стоит генам смешаться, как они теряются навсегда.