Пальпация яйцеклеток или фолликулов

Развивающиеся фолликулы могут быть про- щупаны, если позволить змее медленно про- ползти в руках, при этом слегка сжимая пальцы на ее животе. Эту процедуру нуж- но производить осторожно, чтобы избежать повреждения фолликулов или развиваю- щихся ооцитов.

зом, и могут вызывать увеличение брю- ха. Уилер и Гроу (Wheeler и Grow 1989) сообщали об определении созревания яйцевых фолликулов у Liasis amethistina kinghorni до помещения самки в терра- риум самца по абдоминальному вздутию. Результатом использования этой техни-

ки были два успешных спаривания. Чи- рас (Chiras 1979) отмечал появление "массивных вздутий посередине тела" у самок номинального подвида обыкновен- ных удавов через 30 — 60 дней после копуляции, которые исчезали спустя 30 дней. Это может служить примером со- зревания и высвобождения ооцитов, по- добно наблюдавшихся Толсоном (Toison 1983) при использовании ультразвука. Эти самки произвели на свет выводки после 4 — 7 месяцев беременности.

Самки Liasis albertisii в ИГИ прекра- щали питаться, у них развивались замет- ные на ощупь фолликулы, затем они ко- пулировала и откладывал оплодотворен- ные яйца через 3 — 4 месяца после пер- вого обнаружения у них фолликулов пальпацией. Если предположить, что бе- ременность продолжается около 60 дней, то зрелые фолликулы могут иметься и прощупываться за 4 — 8 недель до оп- лодотворения.

Чтобы определить будет ли в разное время происходить зачатие, участвующие в размножении особи Liasis albertisii в ИГИ были помещены вместе на три —

периода фертильности. И самцы, и сам- ки содержались при постоянной темпе- ратурной цикличности. Результатом ста- ла откладка яиц на 4 — 6 недель раньше, несмотря на период в 4 месяца, во время который оба пола провели вместе. Хотя могут участвовать и другие факторы, эти данные говорят о том, что период фер- тильности у Liasis albertisii составляет 4 — 6 недель.

Часто появляются сообщения терра- риумистов о реабсорбции оплодотворен- ных яйцеклеток у, казалось бы, беремен- ных ложноногих. Когда у самки разви- ваются прощупываемые абдоминальные уплотнения, но после этого она не откла- дывает яиц или не рожает, предполага- ют, что яйца в скорлупе или оплодотво- ренные яйцеклетки реабсорбировались. Это невозможно из-за типа тканей выс- тилающих матку или яичник. Более ве- роятным объяснением является то, что эти массы были зрелыми яйцевыми фолли- кулами, а не яйцами в скорлупе. Зрелые фолликулы, которые не высвобождают- ся, атрофируются и иногда исчезают. Созревание и последующая атрофия фолликулов у самок ложноногих были тсоша устатадены. с илмящдю удьхса.- звука (Toison 1987). Это является чет- ким свидетельством того, что пальпация абдоминальных утолщений у самок не всегда представляют собой окончатель- ный признак беременности.

У питонов яйцеклетки оплодотворя- ются после вхождения в яйцевод, а за- тем покрываются скорлупой. Беремен- ность должна после этого продолжать- ся. Если яйца были оплодотворены, оп- лодотворенные яйца и будут отложены. Если оплодотворение не произошло, бу- дут отложены неоплодотворенные яйца в скорлупе. Эта последовательность со- бытий выглядит сходным образом и у удавов. Попав в яйцевод яйцеклетки могут быть либо оплодотворены, либо

с

—

с

е

дов. Во время оплодотворения, эмбрион имеет очень маленькие размеры и находит- ся на вершине желтка. Когда зародыш ра- стет, желток используется в пищу, умень- шаясь в размерах вплоть до родов. В нор- ме, только небольшое количество желтка остается, когда рождается детеныш.

Задержавшееся яйцо удаляют хирургичес- ким способом из радужного удава ЕркгаЬеэ сепсЬпа а1уагег1. Оно содержит только желток. Никаких признаков эмбриона не заметно, и нет никакой возможности узнать, было ли оно оплодотворено или нет. Яй- цеклетка задержалась в яйцеводе после ро-

нет. Если оплодотворения не происхо- дит, выводятся неоплодотворенные яй- цеклетки (часто называемые "слизня- ми").

Неудачное оплодотворение может быть вызвано выделением дефектных яйцеклеток или копуляцией с самцом, который вырабатывал дефектную спер- му. Результатом этого могут стать нео- плодотворенные яйца или оплодотворе- ние яиц, за которым последует смерть эмбрионов. В обоих случаях беремен- ность должна продолжаться.

Толсон (Toison 1983) определял нео- плодотворенное яйцо и не овулировав- ший фолликул путем вскрытия мертво- го кубинского удава (Epicrates angulifer), который до наступления смерти выгля- дел сильно вздутым, так что создавалось впечатление, что змея беременна. Он предположил, что первоначальное абдо- минальное вздутие с последующей рег- рессией может означать увеличение фол- ликулов, за которым следует овуляция. Если это верно, то оплодотворение не может произойти до тех пор, пока не ис- чезло первоначальное вздутие. Кроме того это объясняет, почему разделение полов после появления абдоминального вздутия или утолщений может предотв- ратить оплодотворение.

Существует обычное заблуждение сре- ди террариумистов в отношении яйцек- леток. Обычно считают, что яйцеклетки

при первой пальпации имеют мелкие раз- меры и сильно увеличиваются в размерах после оплодотворения. У большинства ложноногих это по-видимому не так. Ког- да оовдггы высвобождаются из яичника, они уже полностью созрели и обычно лишь немного увеличиваются в размерах после овуляции. Поэтому зрелый фолликул со- держит яйцеклетку, которая имеет пример- но те же размеры, что и оплодотворенное яйцо в скорлупе (у питоновых) или опло- дотворенная яйцеклетка (у удавовых). Фолликулы прощупываются незадолго перед достижением зрелости и могут про- должать увеличиваться в размерах на зак- лючительных стадиях созревания. Во вре- мя овуляции яйцеклетки, как правило, бывают полностью сформировавшимися.

У млекопитающих, где отсутствует жел- ток, плацента делает возможным транспорт питательных веществ от самки к эмбрио- ну. Поэтому эмбрион и матка увеличива- ются в размерах на протяжении всего пе- риода беременности. У всех ложноногих желток полностью формируется во время овуляции. У питонов нет плаценты, и рост эмбриона полностью зависит от желтка, который уменьшается в размерах, когда зародыш растет. По этой причине суммар- ный размер желтка и эмбриона не увели- чивается значительно во время беремен- ности.

Несмотря на то, что уровень плацента- ции у удавов не известен, известно что у некоторых живородящих змей имеется плацента (Stewart, личн. сообщ.), и воз- можно, что эмбрионы удавовых могут уве- личиваться в размерах во время беремен- ности. Впрочем, зародыши удавов зависят в питании в первую очередь от желтка. Как и у питоновых, желток уменьшается в размерах, когда эмбрион растет, и их сум- марный размер в значительной степени не увеличиваются в течение беременное™.

Если зародыш и желток не увеличи- ваются в размерах в течение беременнос­ ти, что же вызывает очевидное увеличе- ние габаритов самки при беременности? Это феномен объясняется несколькими факторами. Во-первых, хотя у питоно- вых эмбрион и желток суммарно и не увеличиваются в размерах, вероятно су- ществует перенос воды через скорлупу. Вместе с этим, когда эмбрион развива- ется, продукты его жизнедеятельности со- бираются в мешке аллантоиса. Эти фак- торы могут вызывать определенное уве- личение общих размеров яйца, после того как оно покрылось скорлупой. Во- вторых, и у питонов, и у удавов самки расходуют при беременности запасен- ный жир, и имеет место общая потеря веса, если вычесть яйца или эмбрионов. Потеря запасов жира вызывает измене- ния внешнего вида самки. При этом вы- деляется область матки, и создается впе- чатление увеличения размеров. Этот фактор плюс вероятность роста из-за плацентации у удавов могут быть при- чиной кажущегося увеличения размеров беременных самок ложноногих.

Запасание спермы

Запасание спермы самками хорошо описано (Bellairs 1970; Porter 1972). Од- нако, существует мало задокументирован- ных случаев, демонстрирующих запаса- ние спермы у ложноногих. Самка черно- желтого гладкогубого удава (Epicrates subflavus), жившая в террариуме отдель- но четыре года, по имеющимся сообще- ниям принесла несколько неоплодотво- ренных яиц и единственного частично развившегося эмбриона (Fischer, личн. сообщ.). Эта особь была поймана в при- роде. Во время родов она имела длину приблизительно 4 фута (около 120 см) и, когда ее получили, считалась неполо- возрелой. Самка иероглифового питона (Python sebae) отложила кладку из 33

яиц, из которых десять были оплодотво- ренные, через четыре года после ее пос- леднего контакта с самцом (Visser 1985).

Существуют также и другие сообще- ния о феноменах предположительного запасания спермы. Пойманная в приро- де самка Eryx colubrinus loveridgei со- держалась с самцом и затем родила 20 детенышей. Самец погиб до рождения этого выводка. Самка рожала по 20 де- тенышей в течение последующих 2 лет без контакта с другими самцами, кроме ее собственного потомства, родившегося в первый год. Возможно, но мало веро- ятно, что двухлетний самец достигает по- ловой зрелости. Однако, в высшей степе- ни мало вероятно, чтобы ее собственный сын был половозрелым в возрасте одно- го года (Yates, личн. сообщ.). Кроме это- го, один террариумист сообщал о копу- ляции у пары короткохвостых питонов (Python curtus) в декабре, за которым два месяца спустя последовало "массив- ное" абдоминальное вздутие у самки. Особи были разделены после копуляции и заново не ссаживались. Однако, самка отложила оплодотворенные яйца в мае, более, чем через два месяца после появ- ления вздутия, что говорит о произошед- шем запасании спермы на период в два месяца.

Сообщения о случаях партеногенети- ческих родов (самки рожают без опло- дотворения) у ложноногих неизвестны.

Искусственное осеменение

Попытки искусственного осеменения ложноногих были безуспешными. Мето- дика сбора спермы описывается следую- щим образом (Mengden 1980):

"... у надежно зафиксированного жи- вотного в постериальном направлении массируют заднюю треть брюха. Это стимулирует перистальтические сокра­ щения, в результате которых выделя- ются фекальный материал и мочевая кислота. Клоакальную область необ- ходимо часто промывать физиологи- ческим раствором или раствором Рин- джера, чтобы удалить остатки этих ма- териалов. Затем производят нажатие спереди от анального щитка и позади от втянутых хемипенисов. Если змею продолжают массировать и промывать, клоакальные мышцы расслабляются. Затем можно осторожно двигать взад и вперед большой палец, находящий- ся антериально от анального щитка. Когда растяжением открывают клоа- ку и постериально отодвигают ткани, из клоаки появляются хемипенисы. Если эту процедуру повторить не- сколько раз, из хемипенисов выделит- ся семя."

После этого семя инъецируют в клоа- ку самки в месте выхода яичников с по- мощью небольшого шприца без иглы. Хотя искусственное оплодотворение и не было еще с успехом проведено у ложно- ногих, Квинн с соавторами ((^шпп et а1. 1989) успешно искусственно осеменяли подвязочных змей, применяя для полу- чения спермы электроэякуляцию. Для этого исследования были отловлены в природе беременные самки, и молодняк выращивали отдельно до достижения по- ловой зрелости. Это исключило возмож- ность запасания спермы.

Невтянутый хемипенис

В редких случаях самец может быт не в состоянии втянуть обратно один или оба хемипениса. Хемипенисы наполня- ются кровью и выпячиваются из клоа- ки. Они быстро загрязняются частица- ми субстрата в террариуме, и может быть занесена инфекция, или произойти трав- ма и даже полное разрушение.

с

Є

Беременная самка тиморского водяного пи- тона в типичной перевернутой позе. Бере- менные самки начинают демонстрировать это характерное поведение через несколько недель после того, как произошло успешное спаривание. Причина такого поведения не- известна.

В некоторых случаях герпетологи со- общают об успешном возвращении хе- мипенисов в прежнее положение с ис- пользованием тупого щупа или палочки с ватой на конце. Впрочем, эти приемы часто оказываются безуспешными. Аль- тернативный успешный способ состоит в том, что производят мельчайший надрез или прокол концом большой иглы (18 размера). Таким образом высвобожда- ется небольшое количество крови, и ста- новится возможным возвращение раздув- шегося хемипениса к нормальным раз- мерам. Сообщается, что эта процедура имела успех у обыкновенного удава, ко- торый на следующий год успешно спа- ривался (Huffaker et Maerks, личн. co- общ.).

Беременная самка собакоголового удава гре- ется под лампой. Она осталась в этом поло- жении даже, когда окружающая температу- ра достигла 95Р (35°С). Беременные лож- ноногие отдают предпочтение другим тем- пературам, чем небеременные. Собакоголо- вые удавы обычно предпочитают дневные температуры в диапазоне от 2б°С до 30°С, когда не беременны.

/ -	■ ,'"'**'"4»V.
" V ' ./„ * **
!>■ ♦ ,
» TS
	: «•' -і ■

Мадагаскарский древесный удав имеет бо- лее темную окраску во время беременности. Считается, что это изменение окраски явля- ется адаптацией, которая увеличивает погло- щение тепла.

Диагностика беременности

После того, как произошло успешное спаривание, первым хорошо заметным признаком беременности у ложноногих является отказ от корма, или анорексия. Этот признак почти универсален для ложноногих змей. Случаются исключе- ния, как в пределах отдельных видов, так и у индивидуальных особей. Видоспе- цифические отличия в отношении этого феномена обсуждаются в Разделе II.

В общем, приблизительно через одну — четыре недели после успешного спа- ривания, беременные змеи начинают от- казываться принимать корм. Характер- ным является то, что некоторые самки проявляют вначале некоторый интерес к добыче, но затем отворачиваются от кор- ма. Другие самки могут душить и уби- вать добычу, а затем оставлять ее. Бере- менные самки могут иногда агрессивно нападать, но не душить и не убивать корм. Чаще всего кормовое животное просто игнорируется.

Когда беременность прогрессирует становятся видимыми другие признаки. Вероятно, наиболее отчетливым призна- о —

—

е

ком беременности является поведение, когда змея лежит в необычных позах. Самка часто лежит так, что часть ее тела перевернута кверху, как будто она ле- жит на спине, так что видны брюшные щитки. Если в террариуме есть лампа накаливания, самка может проводить под ней длительные периоды времени, повер- нув таким образом живот.

Это поведение наблюдалось и у ди- кой змеи. Один австралийский террари-

Содержание с целью разведения

умист сообщал о "светлоокрашенной змее", греющейся на солнце на берегу ручья в полдень. При ближайшем рас- смотрении выяснилось, что змея была бе- ременным кольчатым питоном Чилдре- на, греющимся на берегу вверх брюхом (Charles, личн. сообщ.).

Беременные самки могут также лежать под лампой в обычной позе покоя не- сколько часов подряд, как бы подстав- ляя развивающиеся яйца теплу лампы. Если температурный градиент создается с помощью других средств, как, напри- мер, подогрев субстрата, самка обычно подыскивает более теплые места в тер- рариуме.

Окраска самок при беременности мо- жет темнеть довольно рано. Об этом есть сообщения у Morelia amethistina и Sanzinia madagascariensis. Поскольку темный цвет поглощает тепло, такие из- менения окраски могут быть адаптаци- ей, которая способствует большей абсор- бции тепла, когда животное лежит на солнце. Это также может сделать самку менее заметной.

Еще одним признаком беременности является появление "полос" на коже бе- ременных змей. Эмбрионы или яйца в яйцеводе или матке самки растягивают стенку брюшины, делая видимой более светлоокрашенную кожу между чешуя- ми. Из-за этого создается впечатление продольных полос.

Возможность быть уверенным в бере- менности ложноногих есть не всегда. По- скольку некоторые особи могут продол- жать питаться во время беременности, а небольшие размеры выводков и кладок яиц не являются необычными, террариу- мисты время от времени с удивлением находят неожиданную кладку или родив- шихся детенышей.

Во время беременности развивающи- еся эмбрионы или яйца могут изменять положение в теле самки. Иногда эмбри- оны или яйца могут казаться сбившими- ся в массу по центру. В других случаях они могут быть равномерно распределе- ны по дистальной части змеи. Эти изме- нения могут происходить из-за переме- щения яйцевода или матки скорее, чем из-за действительного наличия эмбрио- нов или яиц. Это может произойти на любой стадии беременности и может со- здать впечатление интестинальной заку- порки или абдоминальной опухоли.

В течение последних недель бере-

Тиморский питон с абдоминальной мас- сой, которая напоминает зрелые яйцевые фолликулы. У этой змеи нашли адено- карценому (злокачественную опухоль) позвоночника. Змею обрабатывали мет- ронидазолем (Flagyl) — амебицидом, ко-

менности абдоминальная масса, представ- ляющая собой развивающиеся яйца — у питоновых — или эмбрионы — у удаво- вых, каудально смещается. В течение это- го периода самки могут стать беспокой- ными и ползать по клетке, как будто в поисках подходящего места, чтобы отло- жить яйца или родить детенышей. В это время важно, чтобы в террариуме было укрытие или другое укромное место. Хотя хорошо акклиматизировавшиеся в террариуме змеи могут и не нуждаться в укрытии для откладки яиц или рожде- ния детенышей, более чувствительные не акклиматизировавшиеся питоны могут не быть способными отложить яйца в одну кучу и вместо этого разбросать их по террариуму. Если яйца отложены таким образом, то существует большой риск, что некоторые из них будут повреждены сам- торый, как известно, вызывает злокаче- ственные опухоли у мышей. Во время про- граммы тотальной борьбы с амебиозом в ИГИ, когда использовался этот препарат, у трех питонов развились такие опухоли.

кой, которая перемещается по террариу- му. Если у питонов нет ящика-укрытия, они могут отложить яйца в неподходящем месте, например, в посуде с водой. У дре- весных видов яйца могут быть отложены в то время, когда змея висит на ветке. Некоторые террариумисты также считают, что повреждение яиц может вызываться тем, что змея не найдет ящик-укрытие (Barker, личн. сообщ.).

По тем же самым причинам, имеет смысл удалить из террариума других змей, если предполагают, что у самки при- ближается срок. Присутствие других змей, ползающих по террариуму, может мешать самке. Самцов питонов наблю- дали пытающимися ухаживать или спа- риваться с самками во время откладки яиц, что вызвало повреждение яиц (Barker, личн. сообщ.).

Использование рентгеновских лучей

Использование рентгеновских лучей в диагностике беременности иногда реко- мендуют в пособиях по герпетологии. Как отмечалось в "Справочнике по раз- ведению питонов" (Ross 1978), эта прак- тика создает небольшой, но существен- ный риск рождения мертвых детенышей или их повреждения при развитии. Из- вестно, что рентгеновские лучи, как и ионизирующая радиация вообще, вызы- вают генетические нарушения, и могут также повредить эмбриональному разви- тию органов. В медицине использования рентгеновских лучей тщательно избега- ется у беременных женщин по этим при- чинам. Рептилии в одинаковой мере под- вержены эффектам рентгеновских лучей. Фрай (Frye 1981) утверждает, что была установлена устойчивость рептилий к рентгеновским лучам, и что использова- ние рентгеновских лучей для диагности- ки беременности у рептилий безопасно. Авторы, которых цитирует Фрай, не раз- деляют это мнение. Один из таких ис- следователей (Cosgrove 1965) писал, что "с удивлением обнаружил", что змеи на самом деле более чувствительны к ради- ации, чем другие низшие позвоночные. По результатам второго исследования (Cosgrove 1971) сообщается об уровне смертности, стерильности и врожденных уродствах у рептилий, которые были под- вергнуты различным дозам облучения. Ни одно из исследований не подтверди- ло безопасность рентгеновских лучей для рептилий.

Риск вредного воздействия на разви- вающиеся эмбрионы любым мутагеном уменьшается к концу беременности. Сле- довательно, использование рентгена у удавов на пятом-шестом месяце беремен- ности подвергает эмбрионы меньшему риску, чем рентгеноскопия на первом или втором месяце. Поскольку продолжи- тельность беременности у удавовых мо- жет варьировать даже в пределах таксо- нов, довольно трудно определить время, когда рентгеновские лучи полностью бе- зопасны. У питонов беременность пред- ставляет собой только половину разви- тия зародыша. Остальное развитие про- исходит во время инкубации яйца. По- этому облучение рентгеновскими луча- ми на втором месяце беременности тоже является очень значительным риском.

Имеются сообщения о четырех случа- ях врожденных уродств у детенышей, ро- дившихся у ложноногих, которые облу- чались рентгеном во время беременнос- ти. В двух из этих случаев детеныши были сильно деформированы. В других случаях змеи родились мертвыми. Хотя нельзя доказать прямую связь в этих случаях, никогда не следует применять рентгеновские лучи только лишь для того, чтобы определить, беременна рептилия или нет.

В ситуациях, когда существует опас- ность здоровью беременной змеи, герпе- толог должен взвесить риск и пользу от рентгена и выбрать его использование, если риск оправдан. Например, самка змеи, у которой имеется вздутие брюш- ной полости, и которая недавно находи- лась в одном террариуме с самцом мо- жет быть беременна, но у нее может быть и опухоль или закупорка кишечника. Если неясно, вызвано ли появление та- кой массы в брюшной полости беремен- ностью или заболеванием, может появить- ся необходимость в рентгеноскопии змеи, чтобы определить природу вздутия.