Глава 2

^{Нарушения}

репродуктивной функции и беременности

Дистоция

Дистоцией в основном называют зат руднения или неспособность откла- дывать яйца или рожать детенышей. Проявляение дистопии обычно требует принятия срочных мер. Если сразу не применить лечениия, это может вести к разрыву или выпадению матки, перито- ниту и смерти самки, а также всех нео- тложенных яиц и нерожденных детены- шей.

Диагностировать дистоцию обычно не трудно. С дистоцией можно спутать толь- ко симпитомы, наблюдающиеся при ос- торой закупорке кишечника или опухо- ли в брюшной полости. Острые закупор- ки кишечния вряд ли будут долгое вре- мя оставаться похожими на беременность, а беременные самки обычно не едят. Впрочем, опухоль довольно часто может быть похожа на беременность. Змеи с опухолями и беременные змеи обычно отказываются от корма. Как правило опухоли увеличиваются медленно, ина- че, чем матка беременной змеи. Однако, опухоли как правило бывают локализо- ваны в одном месте и остаются непод- вижными, когда их щупают рукой. Эмб- рионы змей или развивающиеся яйцек- летки изменяют свое местоположение время от времени. Их также можно слег- ка двигать в матке при осторожной пал- пации. Различать между этими двумя состояниями бывает трудно, и может по- требоваться применение рентгеноскопии для окочательного диагноза.

Диагноз дистоции может быть четким, если самка уже произвела на свет часть выводка или отложила часть кладки. С этого момента становится ясно видно, что у самки появились трудности с родами или откладкой остальных яиц.

Дистоция может быть вызвана нали- чием патологически крупного яйца, скле- явшихся яиц ("яйца-близнецы") или слишком большими для проходения че- рез матку размерами плода. Дистоция может вызываться также непроходимо- стью матки или яйцеваода. Причинами непроходимости обычно бывают рубцы, образовавшиеся после перенесенной ин- фекции, а также задержавшиеся яйца или плод. Если причина в непроходимости, яйцо или эмбрион может не появлятся в клоаке. В таких случаях, перистальти- ческие сокращения клоаки периодичес- ки происходят без высвобождения пло- да или яйца.

Для подтверждения диагноза дисто- ции можно использовать рентген. У уда- вовых отсутствует риск тератогенеза или повреждения эмбриона, поскольку он к этому времени уже полностью сформи-

Рентгеновский снимок тигрового питона Python удалены хирургическим путем; такие яйца пос-

molurus bivittatus с задержкой яиц. Из рент- ле удаления хирургическим способом всегда

геновского снимка не следуют никакие очевид- не жизнеспособны, ные объяеснения этого явления. Яйца были

Беременная самка кенийского удавчика Егух ной полости самки, а не в матке. Произошел

соїиЬгіпиз іоуєгісЬзєі, которая не родила в ожи- разрыв матки. Змея погибла при хирургичес-

давшийся срок. Рентгеновский снимок пока- кой операции, зал, что эмбрионы свободно находились в брюш-

На этом роентгеновском снимке видны неотло- женные яйца у королевского питона — при­ мер дистоции. Самка не смогла отложить яйца, и их пришлось удалять хирургическим путем.

Задержавшиеся неоплодотворенные яйца без скорлупы можено видеть на рентгеновском снимке самки 1лаз15 рариапиэ. Эта змея не была оплодотворена, а задержавшиеся яйца были удалены хирургическим путем.

Снимок беременной АсгапЬрЫБ ёитепИ на ста- скопил не подвергает угрозе здоровье эмбри-

дии родов. Эмбрионы свернуты внутри родо- онов. Эмбрионы показаны стрелками,

вых оболочек в матке. В это время рентгено-

ровался. У питонов опасность тератоге- неза остается, так как откладка яиц про- исходит приблизительно после первой половины эмбриогенеза. Тем не менее, дистоция является потенциально смер- тельным явлением. В таких ситуациях герпетологу приходиться выбирать меж- ду риском для самки и для потомства.

Если родовые схватки не имеют успе- ха в течение одного - двух часов, следует попыться удалить яйцо, если оно пока- залось в клоаке. У питонов яйцо можно проколоть любым подходящим предме- том, например, ножницами или скальпе- лем, чтобы удалить его содержмое. Само яйцо потом можно вынуть, если схватить его гемостатом или большим пинцетом и тащить, прикладывая силу, но с осторож- ностью. У удавов эмбриона можно раз- резать на двое и вынуть по частям. Если яйцо или эмбрион не видны, иногда мож- но осторожным массажем яйцевода до- биться, чтобы они показались из клоаки.

При вытеснении массажем яйца вниз по яйцеводу к клоаке нужно соблюдать осторожность, чтобы не захватить сегмент яйцевода позади яйца или эмбриона. Это приведет к к выпадению яйцевода из клоаки и потребует обратного массажа яйца или эмбриона к их изначальному положени и повторения всей процедуры заново.

Вагнер и Фостер (Wagner and Foster 1984) описывают удаление задержавших- ся или поврежденных яиц путем введе- ния смазанного щупа в яйцеводы и на- правлением яйца наружу вручную. Вы- ход яйцевода расположен непосредствен- но над клоакой. Предварительно подняв хвост змеи, щуп вводят в клоаку, кото- рую затем раскрывают круговыми дви- жениями щупа. Когда клоака расслаб­ ляется, выход яйцевода становится ви- ден. После этого щуп частично вытаски- вают и вводят в яйцевод над яйцом, ко- торое осторожно поддалкивают сверху и наружу.

Некоторые террариумисты рекоменду- ют удалять содержимое застрявшего яйца выкачиванием через иглу большого раз- мера, введенную непосредственно через стенку брюшной полости змеи. Хотя эм- брион и не может пройти через иглу, на этой стадии развития он имеет неболь- шие размеры, а размер яйца значитель- но уменьшится если удалить белок. Обычно яйцо самостоятельно выходит в течение 12 — 48 часов. Описанная про- цедура вызывает некоторую опасность, поскольку может привести к протеканию содержимого яйца в брюшною полость, что может вызввать перитонит.

В качестве альтернативного подхода к решению проблемы дистоции, можно усилить сокращения матки, применяя питрессин. Питрессин можно применять до попыток удалить детенышей или яйца вручную. Это лекарство вводится суб- кутанно при дозировка 1-4 мг/кг каж- дые 3-4 часа. Применять питрессин сле- дует с осторожностью, так как при про- должительной передозировке этого пре- парата может произойти прорыв матки или яйцевода. Чтобы смягчить эффект питрессина применяли хлористый каль- ций. Дозировака 50 мг/кг вводилась субкутанно.

Применение питрессина с или без хло- ристого кальция не часто приводит к ус- пеху. Если застрявшее яйцо или эмбри- он не удается удалить в ручную или при помощи питрессина в течение 12 часов с момента закупорки, то следует подумать о хирургическом вмешательстве.

3 ад ер жавшиеся после оплодотворения половые продукты

Неотложенные яйца или нерожденные эмбрионы со временем погибают. Если их не удалить, то эти "задержавшиеся продукты оплодотворения", как их назы- вают в человеческой медицине, кальци- нируются или литиизируются. Это мо- жет стать препятствием для дальнейше- го размножения мешая оплодотворению или родам. Впрочем, однако, часто про- исходит разложение яиц или эмбрионов, вызывая тем самым инфекцию, прободе- ние матки и перитонит. Это проявляет- ся часто в прогрессирующем расшире- нии брющной полости и часто имеет ле- тальный исход. Если самка выживает, то в результате образования рубцов в яй- цеводе. Смерть обычно наступает через день или больше после того, как нару- шения стали заметными. Если появля- ется расширение брющной полости, сле- дует прибегнуть к хирургии, чтобы избе- жать перитонита с летальным исходом.

Задержавшиеся неоплод отворенные яйца представляют меньшую опасность.

Так как эмбрион отсутствует, риск раз- ложения и инфекции уменьшается. Этот случай является для герпетологов дилем- мой. Задержавшиеся неоплод отворенные яйца не всегда представляют опасность для здоровья самки змеи. Однако, они могут пепятствовать или затруднять раз- множение в будущем, если самка и вы- живет. Известно, что змеи с задержав- шимися яйцами жили годами без ослож- нений, но, как паравило, становились бес- плодный. Впрочем, Хафф (Huff 1977) сообщает, что самка кубинского удава (Epicrates angulifer) с задержавшимися яйцами забеременела на следующий год, и задержавшиеся яйца вышли вместе с живыми детенышами при родах.

Терапия при в таком случае может быть различной. Если самка не ест, ре- комендуется скорейшее удаление задер- жавшегося яйца или эмбриона. Если сам- ка кажется здоровой, террариумист мо- жет решить подождать спонтанного вы- хода задержавшегося эмбриона или яйца. Однако, если самка должна сново при- нять участие в размножении, проблему необходимо все же, по возможности, ре- шить. Как и при лечении дистоции пит- рессин может применяться в тех же са-

мых дозировках. Если это оказывается безуспешным, необходимо подумать о возможности хирургического вмешатель- ства.

Нарушения репродуктивной функции и плодовитости

Бесплодием называется неспособность к зачатию. Плодовитость — это общий уровень воспроизведения потомства, ко- торый измеряется количеством рожден- ных детенышей или отложенных яиц. При нарушениях плодовитости оплодот- ворение может происходить, но выводок или кладка могут оказаться необычно небольшими, или в них может быть по- вышенное число неоплодотворенных яй- цеклеток, яиц или мертворожденных де- тенышей.

Бесполодие вызывается происшестви- ями, которые случаются либо с самцом либо с самкой до оплодотворения. Каж- дый вредный фактор окружающей сре- ды потенциально может неблагоприятно сказаться на формировании или жизне- способности спермы или яйцеклеток. Например, температуры за пределами оптимума могут ослаблять или препят- ствовать образовании спермы или яйцек- леток, в также могут вызывать смерть или повреждение спермы или яйцеклеток после их выделения. Аналогичным об- разом, химические вещества, такие как де- зинфицирующие вещества или инсекти- циды, а также рентгеновские лучи явля- ются возможными причинами бесплодия.

Причиной нарушения репродуктивной функции могут быть те же самые факто- ры внешней среды, поскольку нормально развивающиеся эмбрионы все еще чув- ствительны к их вредному влиянию. Тем- пературные экстремумы, выходящие за верхний и нижний пределы оптимума могут оказаться летальными для эмбри­ онов. Присутствие токсинов в окружаю- щей среде может, вероятно, иметь анало- гичный эффект, хотя и не было иденти- фицировано никаких специфических токсинов.

Вредные воздействия при эмбриогене- зе представляют только лишь статисти- ческий риск. Такой риск может быть большим или меньшим, в зависимости от времени или характера воздействия. Тот факт, что то или иное происшествие было единичным и непродолжительным, не говорит о том, что его воздействие было безвредным.

Разница между бесплодием и наруше- нием репродуктивной функции не все- гда бывает очевидной. Например, самка питона может отложить кладку яиц, ни одно из которых не будет содержать эм- брионы, либо она может произвести на свет кладку, в которой большинство, но не все яйца будут содержать эмбрионы. Если яйца совсем не были отложены, или ни одно из яиц не содержит эмбрион, это свидетельствует о бесплодии у самца или самки. Если все яйца содержат эмбрио- ны, но многие или все яйца не развива- ются или не вылупливаются, это говорит о проблемах с репродуктивной функци- ей, и скорее всего связано с условиями содержания после оплодотворения.

Если самка удава не способна к зача- тию — это бесплодие. Если самка про- изводит на свет только неоплодотворен- ные яйца, то это, вполне вероятно, может быть скорее признаком бесплодия, чем нерушения репродуктивной функции. Если самка беременна, но рождает выво- док, полностью состоящий из мертвых де- тенышей, это скорее всего нарушение реп- родуктивной функции,вызванное собы- тиями, которые произошли после опло- дотворения. Событие, которое вызывает бесплодие у самца или самки до спари- вания, может быть летальным и при нормальном развитии эмбрионов.

Выход у удавов больших количеств неоплодотворенных яиц является обыч- ной и часто прводящей в недоумение про- блемой нарушения репродуктивной фун- кции. Мак-Лэйн (McLain, 1984) сообщает о появлении на свет 13 неоплодотворен- ных яиц и одного живого детеныша у самки Sanzinia madagascariensis, а также о выходе пяти неоплодотворенных яиц и шести живых детенышей у другой сам- ки. Обе самки содержались вместе с уха- живающими самцами и были отделены от группы производителей, когда впер- вые стало заметным увеличение брюха. Мойл (Moyle, личн. сообщ.) сообщил об одном аргентинском удаве (Boa с. occidentalis), родившем 40 неоплодотво- ренных яиц и одного живого детеныша.

Можно предположить несколько объяснений этому и подобным явлени- ям:

Во-первых, в случае с 5апгт1а преж- девременное разделение самцов и самок могло вызвать низкую плодовитость. Ко- пуляция, которая происходит на слиш- ком ранних стадиях созревания фолли- кулов, может привести к тому, что во вре- мя высвобождения яйцеклеток будет ос- таваться лишь небольшое количество живой спермы. Если не произойдет пос- ледующий копуляции, может быть опло- дотворено небольшое число яйцеклеток, а остаток может выйти в виде "слизи".

Во-вторых, причина может быть в не- подходящем температурном режиме до или после оплодотворения. Sanzinia в

выше приведенном случае содержали при 65F (18 °С) на протяжении всего разве- дения. И самец, самка аргентинского удава содержались при постоянной тем- пературе 55F (13 °С) на протяжении трех недель до разведения. Эти температуры были, вероятно, слишком низкими для нормального развития спермы и яйцек- леток. Аналогичным образом, когда эмб- рионы при развитии подвергаются воз- действию температур выше или ниже оптимального диапазона, некоторые из них могут погибнуть, тогда как другие могут выжить.

В третьих, воздействие токсинов или других вредных факторов может созда- вать ненормальные условия окружающей среды. Могут сыграть роль инсектици- ды, дезинфецирущие вещества или даже неосторожное обращение.

У питонов целая кладка покрытых скорлупой неоплодотворенных яиц (от- сутствует зародыш) аналогичным обра- зом является сбивающим с толку, но бо- лее редким явлением. Откладка покры- тых скорлупой яиц обычно говорит о том, что цикл созревания фолликулов про- ходит нормально. Если произошло оп- лодотворение, эмбрион в этом случае должен был погибнуть незадолго перед образованием скорлупы. Такие эмбрио- ны могут быть в длину не более несколь- ких миллиметров и поэтому могут быть незаметными, когда мертвые яйца вскры- вают. Вероятной причиной этого фено- мена может быть образование неполно- ценной спермы. Образование спермы с дефектами обычно вызывается непра- вильным содержанием, что может при- вести к низкому числу сперматозоидов, наличию дефектных сперматозоидов или нежизнеспособности спермы. Это может окончиться невозможностью оплодотво- рения.

Наконец, акт копуляции может гормо- нально вызвать высвобождение фолли- кулов, даже если оплодотворения и не произошло. Этот феномен был установ- лен у некоторых ящериц (Licht, личн. сообщ.). Чарлз (Charles, личн. сообщ.) отмечал, что неоплодотворенные яйца были отложены самкой питона после уха- живаний самца без настоящей копуляции. В таких случаях яйцеклетки могут быть высвобождены, попасть в яйцевод, а за- тем покрыться скорлупой, даже если не произошло оплодотворение.

Оценка бесплодия и нарушений репродуктивной функции

Ошибки в содержании за несколько недель или месяцев до оплодотворения могут повлиять на репродуктивную фун- кцию или вызвать бесплодие у обоих полов. Определению состояния репро- дуктивной функции самки способствует обзор процесса созревания фолликулов. Микроскопические ооциты сначала фор- мируются герминативным эпителием яичника. Они созревают, образуют жел- ток и в конечном счете высвобождаются из яйцевых фолликулов в качесве яй- цеклеток. Хотя для ложноногих и неиз- вестно, сколько времени требут весь этот процесс, известно, что у кобр необходи- мо три года (Lance and Lofts 1978). После образования желтка и высвобож- дения из фолликулов яйцеклетки попа- дают в яйцевод через воронку яйцевода и проходят по яйцеводу вниз для опло- дотворения. У питонов яйца затем по- крываются скорлупой и откладываются, у удавов получившиеся эмбрионы созре- вают и рождаются. Происшествия, кото- рые случаются в любое время в течение

Причины бесплодия И НИЗКОЙ ПЛОДОВИТОСТИ

Самцы Самки

1. Неспецифические причины

   1. преждевременное разделение производителей

   2. неудачная стимуляция цикла созревания фолли- кулов

   3. преждевременная попытка разведения неполово- зрелых производителей

   4. неадэкватное соотношение полов (необходимо не- сколько самцов)

   5. неподходящие условия: слишком маленький или слишком большой террариум, нет убежищ, мешают декорации или внутреннее оборудование

   6. недостаточное кормление

   7. прочий незаметный стресс, напр., неподходящие соседи по террариуму, змей часто берут в руки, транспортировка и т.д.

   8. неподходящие этологические взаимоотношения

   сперма самца может быть поврежде- на воздействием токсинов или высо- кой температуры

2. самца не достаточно сильно или дол- го охлаждали, в следствие чего не образовалась сперма

3. самца охлаждали слишком долго или слишком сильно, что вызвало дефек- ты спермы

4. рентгеновские лучи вызвали радиа- ционное повреждение спермы

5. аномалии хемипенисов, вызванные инфекцией или травмой

6. использование при определении пола смазывающего вещества со сперма- цидным эффектом (все имеющиеся в продаже смазывающие вещества спермацидны [см. Mengden 1980] за исключением физиологического ра- створа).

4. 5. 6.

самка содержалась до или после спа- ривания при слишком высокой тем- пературе

самка содержалась при слишком низ- кой температуре после спаривания

беременная самка подвергалась воз- действию токсинов или других вред- ных факторов до или после спарива- ния

задержавшиеся яйцеклетки/плод

радиационное повреждение

слишком высокая частота разведе- ния

самка слишком раскормлена или слишком худая

WINDOWS\F

этого процесса, могут повлиять на жиз- неспособность яйцеклеток.

Сперма может повредиться во время образования (сперматогенеза) или запа- сания. Время, необходимое для сперма- тогенеза, у ложноногих неизвестно. У анолисов сперматогенез занимает около 32 дней (Greene, личн. сообщ.). Хотя и неизвестно, могут ли самцы ложноногих запасать сперму, у самцов ужеобразных змей сперма может накапливаться на зиму на период более шести месяцев (Aldridge, личн. сообщ.). Имеются сооб- щения о нескольких случаях запасания спермы самками ложноногих (см. ст. 69), а запасание спермы на срок от четырех месяцев до более четырех лет описано у змей из других семейств (Porter 1972).

События, которые происходят за не- сколько недель или месяцев до копуля- ции могут поэтому быть причиной нару- шения плодовитости или бесплодия у самцов и самок. После неудавшейся по- пытки разведения важно проанализиро- вать события, которые произошли, и ме- тодику содержания, использовавшуюся на протяжении нескольких месяцев до копуляции.

Оценка качества спермы пожет про- изводиться, если вызвать эякуляцию у самца, применяя методику, разработанную Менгденом (Mengden 1980). Высокое число дефектных спермиев свидетель- ствует об ошибках в содержании самцов.

Эмбрионы с дефектами или другие нарушения при оплодотворении не все- гда происходят по причине неправиль- ного содержания. Спонтанные наруше- ния развития, или "ошибки", которые слу- чаются у формирующегося органа или части тела, вероятно бывают связаны с врожденными летальными или нелеталь- ными дефектами. Небольшое число мер- твых новорожденных змей или новорож- денных с уродствами в кладке или вы- водке говорит о том, что фактор был

а.

Новорожденный южноавстралийский водяной питон с сильными врожденными деформации. Остальные детеныши были нормальными. Когда в выводке появляется одна деформи- рованная особь, это говорит о том, что это ско- рее случайное событие, чем следствие непра- вильного содержания.

случайным. Если таких новорожденных много, то, скорее всего, это является след- ствием неправильного содержания.

У человека обычно производят вскры- тие выкидышей, которые происходят на поздних стадиях беременности, мертво- рожденных и детей, которые умерли вско- ре после родов, чтобы определить причи- ну смерти. Эти случаи перинатальной смерти могут объясняться при обнару- жении скрытых врожденных пороков сердца, мозга, почек или других систем органов. При перинатальной смерти у рептилий, некропсию редко производят, и причина смерти остается не установ- ленной. Напротив, такие явления, как мертворожденные детеныши, выкидыши, невылупившиеся яйца или внезапная смерть новорожденных окружены арео- лом таинственности. Вместо того, чтобы считать эти явления таинственными, не- обходимо рассматривать их как объяс- нимые феномены и по возможности ис- кать причину. Хотя это у удавов и мо- жет быть сделано лишь при некропсии, обследование содержимого мертвых яиц питонов является простым и часто очень информативным.

Часто остающаяся без внимания при- чина увеличения расстройств репродук- тивной функции у самок — это слиш- ком интесивное разведение. Многие тер- рариумисты, которые разводят ложноно- гих, думают, что ежегодное размножение является нормальным для рептилий в природе. Беременные ложноногие обыч- но отказываются от корма на протяже- нии четырех — семи месяцев. Когда практикуют ежегодное разведение, этих самок необходимо очень обильно кор- мить после родов, чтобы восстановить созревание фолликулов. Питоновые мо- гут быть менее восприимчивы к вред- ным эффектам интенсивного разведения, так как террариумисты обычно удаляют яйца для искусственной инкубации. Пи- тоны по этой причине отказываются пи- таться только два месяца, если не прак- тикуется инкубация самкой. Хотя мож- но разводить питоновых и ежегодно, не стоит думать, что это происходит без ку- мулятивного эффекта. Один террарумист сообщал о разведении Спопёгорут-поп три года подряд, оставляя самке яйца для инкубации в первые два года. Первые две кладки были на 100% оплодотворен- ными, а в третьей было двадцать яиц, из которых семнадцать неоплодотворенных (2иПсЬ, личн. сообщ.).

У удавов методика разведения, про- должительное голодание, чрезмерное кор- мление и новое разведение могут быть причиной уменьшения размера выводка, а также иногда и смерти самки. Разве- дение каждые два года лучше для здо- ровья и оптимальной плодовитости. Аль- тернативой разведения каждые два года может быть разведение два года подряд, за которым следует один год без разве- дения.

Наконец, важно отметить, что необыч- ные изменения репродуктивной функции могут быть проявлением индивидуалной изменчивости особей. Террариумисты иногда наблюдали, что самка с кажущим- ся хорошим состоянием здоровья посто- янно производила на свет мелкие клад- ки — два или три детеныша — или боль- шие количества неоплодотворенных яиц, даже если ее держали при тех же усло- виях, что и других особей с хорошей пло- довитостью.

Уход за беременной самкой

Если определили беременность с оп- ределенной степенью точности, методика содержания должна быть изменена с це- лью успешного окончания беременнос- ти. В природе беременная самка может выбирать среди разнообразия микроби- отопов, чтобы создать необходимые для оптимального прохождения беременно- сти условия. В условиях неволи терра- риумист должен создать тот же самый температурный режим. Цель — сохра- нить здоровье самки, одновременно обес- печив нормальное развитие яиц или эм- брионов. Это предусматривает избегание температурных экстремумов, которые могут вызвать врожденные дефекты, быть летальными или продлить беременность за пределелы периода жизнеспособнос- ти яиц или эмбрионов.

Температурные экстремумы выше и ниже предполагаемых оптимальных ди- апазонов могут вызвать разнообразные врожденные дефекты и могут неблагоп- риятно повлиять в том числе и на бере- менность. И у питоновых и у удавовых температуры ниже оптимальных могут продлить беременность. Когда беремн- ных удавов содержат при низких темпе- ратурах, эмбрионы могут погибнуть до рождения и родиться мертвыми. В дру- гом случае детеныши могут родиться после длительного периода беременнос- ти, и выводок может содержать много

аберрантных, уродливых или родиться мертвыми особей. Один террариумист сообщил высоком проценте новорожден- ных удавов с дефектным узором, когда беременных самок содержали в терра- риуме без теплых мест. Когда в каждый из террариумов установили грелку, ано- малии узора исчезли.

Беременные питоны, подвергавшиеся субоптимальным температурам могут отложить кладку покрытых скорлупой яиц, которые погибли до появления на свет. Так как они были оплодотворены, покрылись скорлупой и находились в момент смерти в яйцеводе, они не смогли реабсорбироваться. После откладки они быстро подвергаются разложению. Врожденные дефекты из-за низких тем- ператур реже встречаются у питонов, чем у удавов, а внутрематочная смерть яиц как правило не вызывает их преждевре- менную откладку.

Большинство деффектов окраски воз- никают, когда беременная самка подвер- гается воздействию субоптимальных тем- ператур. Впрочем, имеется небольшое количество сообщений о полосатости у ложноногих после того, как самки под- вергались действию температуры, кото- рая была немного выше рекомендуемой для беременности.

Может показаться желательным по эс- тетическим причинам "создавать" особей с аберрантными узорами, путем содержа- ния беременных самок при субоптималь- ной температуре. Однако, аномалии узо- ра не являются единственным вредным эффектом, которым может быть этим вызван. Могут также случаться смерть эмбрионов и возникать летальные врож- денные дефекты. Инкубация одним гер- петологом из зоопарка кладка яиц коль- чатого питона (Liasis boa) при 82F — 84F вместо 90F закончилась тем, что у детенышей врожденно отсутствовал язык, а также имелись летальные дефекты пи- щевода. Кроме того вызванные темпе- ратурой аберрации не являются врожден- ными, так как они возникают во время внутреутробного развития. Они пред- ставляют собой скорее дефекты развития, чем особенности наследственности.

Неподходящая для беременности тем- пература может также создавать риск для беременной самки. Согласно одного со-

общения два беременных собакоголовых удава погибли, не родив после 11-месяч- ного периода беременности. Это намно- го превышает среднюю для этого вида продолжительность периода беременно- сти в 6 — 7 месяцев. Обе самки содер- жались при постоянной температуре 80F (26°С) и не ели в течение всего периода беременности. Отказ от корма продол- жительностью 11 месяцев у этих змей был достаточен для того, чтобы вызвать смерть от истощения.

Температуры выше оптимума несут другие опасности. Беременные питоны после постоянного воздействия высоких температур (выше 92F/33°C) отклады- вают кладки с большим числом неопло- дотворенных яиц. Преждевременная от- кладка яиц может также быть вызвана воздействием слишком высоких темпе- ратур. Беременная самка Liasis albertisii, которая провела приблизительно 8 ча- сов при температуре 100F (38°С), три дня спустя отложила кладку оплодотворен- ных недоразвитых яиц. Все яйца погиб- ли вскоре после откладки.

Самки ложноногих иногда могут есть во время беременности. Хотя питание при беременности и не является чем-то необычным, корм можно предлагать ког- да самка кажется похудевшей. Сведений о преждевременных родах или повреж- дении эмбрионов, вызванных тем, что змее позволили душить добычу, не имеется. Впрочем, лучше предлагать мелкий мер- твый корм, чем живых кормовых живот- ных. Самки питонов также иногда мо- гут питаться, когда инкубируют яйца. В этом случае тоже рекомендуется убивать кормовых животных.

Температура инкубации и определение пола

У некоторых крокодилов, черепах и ящериц пол может определяться темпе- ратурой при инкубации яиц. (Limpus et. al 1985; Raynaud and Pieau, 1985). У змей пол больше определяется генетически, чем температурой, и половые хромосомы были выявлены у многих таксонов змей. Впрочем, половые хромосомы были ус­ тановлены только у одного вида ложно- ногих, Acrantophis dumerili (Mengden and Stock 1980).

Градусо-дни

Существует оптимальный температур- ный диапазон, при котором должны со- держаться ложноногие на протяжении всего периода беременности. Аналогич- ным образом, температурный оптимум существует и для искусственной инкуба- ции яиц питоновых. Эта концепция мо- жет выражаться в виде термина "граду- со-дней" (сокращенно — dd), или коли- чества градусов температуры, которая была на протяжении двадцати четырех часов, помноженых на число дней бере- менности. Эта концепция полезна для понимания термальных потребностей для успешной беременности у удавов и бере- менности плюс инкубации у питонов.

В качестве примера приведем следу- ющее. Если беременная самка удава гре- ется в месте с 92F (33°С) двенадцать часов в сутки, а ночью в течение двенад-

:ламп накаливания или погруженных в субстрат источников тепла. Террариу- мист должен быть уверен, что другие это- логические факторы, как, например, при- сутствие самца, доминирующие соседи по террариуму или конструкция террариу- ма не препятствовали выбору самкой желаемой температуры.

В природных условиях ночные тем- пературы часто бывают значительно ниже предпочитаемого беременными удавами диапазона. Впрочем, могут существовать микробиотопы, в которыз температуры будут выше, чем температура воздуха. Сходным образом, укромные места мо- гут уменьшать потерю тепла телом. Фи- зиологические механизмы, такие как от- клонение ("переключение") тока крови, которые сохраняют тепло у млекопита- ющих в холодные преиоды, также могут существовать и у рептилий. Коггер и Холмс (Cogger and Holmes 1960) заме- тили, что температура, измерянная рано утром внутри колец коврового питона (Morelia spilota variegata), который грел- ся на солнце в предыдущий день была на 18F (10°С) выше температуры окру- жающей среды (диапазон: IF — 18F). Это свидетельствует о том, что темпера- тура тела змеи совсем не обязательно ночью быстро сравнивается с окружаю- щей температурой. При этом исследова- нии наибольшая разница в температурах (18F) была при температуре воздуха 53F (12°С) и температуры внутри колец змеи 71F (22°С). В более экваториальном климате, где температура окружающей среды ночью была 65F (18°С), наиболее низкая температура в кольцах беремен- ного преставителя ложноногих может быть 83F (28°С), то есть вполне в преде- лах рекоменндуемого для беременных ложноногих в неволе интервала.

Выбор микробиотопов и переключе- ние тока крови могут быть теми меха­ низмами, которые в природе обеспечива- ют необходимое для успешного заверше- ния беременности количество градусо- дней. Если условия в неволе не соответ- ствуют условиям местообитания, беремен- ность может иметь плохие результаты. Этим может объясняться лучшие резуль- таты у тех террариумистов, которые об- спечивают беременных удавов постоян- ным теплым местом в террариуме. Зача- стую беременные самки непрерывно ле- жат в таких местах. Это поведение бо- лее часто наблюдается у удавов, чем у питонов и, вероятно, компенсирует отсут- вие микробиотопов, которые по-видимо- му существуют в природных условиях. Беременность у питонов проходит нор- мально, если их содержать при темпера- туре в диапазоне ночью от 70F до 75F, а днем — от 88F до 90F.

Концепция градусо-дней также полез- на для понимания роли температуры в поддержании адекватного уровня анти- тел сыворотки у рептилий. Было уста- новлено, что образование антител зави- сит у рептилий от температуры (Evans and Cowles 1959). Когда температура тела понижается, интенсивность форми- рования антител тоже падает. Для того, чтобы поддержать достаточный для за- щиты организма уровень антител, репти- лия должна иметь доступ к адекватному числу градусо-дней. Если число граду- со-дней понижается ниже оптимума, уро- вень антител тоже понижается, и появ- ляется заболевание.

Соотношение между температурой и плодовитостью

У эктотермного животного все мета- болические функции напрямую связаны с температурой тела, которая, в свою оче-

редь, связана с температурой окружаю- щей среды. Поэтому, должно существо- вать общее соотношение между темпе- ратурой беременности, плодовитостью и результатами размножения. Если окру- жающая температура ниже оптимальной, это отрицательно сказывается на спер- матогенезе, созревании фолликулов и раз- витии эмбрионов.

Данные, полученные от многих терра- риумистов, разводящих ложноногих, под- тверждают эту гипотезу. Повышение тем- пературы при беременности коррелиру- ет с повышением числа живых, нормаль- ных детенышей, а также уменьшением числа неоплод отворенных яйцеклеток, де- формированных и мертвых детенышей. Это, однако, ограничено верхним уров- нем температур, выше которого могут воз- никнуть смерть и уродства эмбриона. Аналогичным образом, число неоплод от- воренных яйцеклеток, деформированных и рожденных мертвыми детенышей уве- личивается с понижением температуры при беременности.

Эта зависимость наиболее четко про- слеживается в роде Boa. В Таблице II сравниваются температуры, при которых проходила беременность с ее результа- тами. Данные взяты из наиболее полной информации о разведении таксонов из рода Boa.

Существуе постоянная тенденция уве- личения числа мертворожденных дете- нышей и неоплодотворенных яйцеклеток при более низких температурах. Похо- жая тенденция существует и в отноше- нии уровня вылупляемости у яиц пито- новых, которые инкубировались при раз- личных температурах. Температурный диапазон со средней температурой 85F (29°С), кажется, наиболее часто корре- лирует с хорошими результатами разве- дения. В нескольких из приведенных выше случаев постоянно имелась грелка

Таблица II

Соотношение между плодовитостью и

температурой во время беременности.

Темп, диапазон Нормальные Мертвые

F детеныши /деформированные

/ неоплодотворенные

80-90	18	0
82-90	30	0
80-90	32	0
79-90	13	0
80-90	26	1
75-87	22	1
72-90	26	2
72-90	14	4
85-90	31	4
65-80	20	13
79	18	14
60-88	10	30
70-85	0	32

или иная форма теплого пятна, которая обеспечивала самке доступ к постоянной температуре 90Е (32°С).

Мутагенез

Риск мутагенеза, по причине любого фактора, будь то радиация, лекарствен- ные препараты или температура всегда чисто случайный. Кроме того, потенци- альный тератогенный эффект любого агента может быть не выражен, если дан- ное воздействие происходит на такой стадии развития, когда не происходит основной органогенез.

Из этого факта можно сделать два важных заключения. Во-первых, при любом потенциально тератогенном воз- действии могут быть повреждены все, некоторые или ни один из эмбрионов, подвергающихся такому риску. Во-вто- рых, террариумисты часто слышат анек- дотичные сообщения о беременных сам-

ках удавов или яйцах питонов, которы подвергались воздействию мутагенов без последствий. Например, несмотря на ин- формацию об уродствах у короткохвос- тых питонов, которые родились после облучения самки рентгеном во время беременности (см. с. 59), террариумисты иногда сообщают об использовании рент- геновских лучей для подтверждения бе- ременности без появления после этого врожденных дефектов.

Аналогичным образом, хотя кратко- временное действие на яйца питоновых температуры выше 92F (33°С) и может вызывать врожденные деффекты, Баркер (Barker, личн. сообщ.) сообщил, что клад- ка яиц Chondropython, которая на ран- них стадиях инкубации по недосмотру подверглась нагреву до 109F (43°С) на протяжении приблизительно восьми ча- сов, вылупилась успешно. Все детеныши были нормальными, хорошо ели и во взрослом возрасте размножались. Для сравнения, из яиц темного тигрового пи- тона, которые в ИГИ провели шесть ча- сов при температуре 96F (36°С), вылу- пились детеныши с множественными деформациями позвоночника и черепа (см. фото на с. 74). Такие анекдотич- ные сообщения не следует рассматривать как свидетельство того, что такие проце- дуры или происшествия безвредны. На- против, нужно четко уяснить себе, что они отражают свойства мутагенеза как слу- чайности.

Вероятно, что в эмбриональном раз- витии имеются такие "этапы" риска, в течении которых мутагены могут повре- дить эмбрионы. В другие периоды раз- вития, те же самые агенты могут быть без- вредны. Фармацевтические препараты

Таблица III

ампицилин

тетрациклин

хлорамфеникол

гентамицин

амикацин

тилоцин

метронидазол

могут вызывать риск мутаций, если их дают беременной самке. Обычно, анти- биотики не являются тератогенами. Ан- тибиотики, которые применялись к бере- менным самкам без каких-либо заметных вредных эффектов, перечислены в Таб- лице III.

Прочие аномалии при родах и откладке яиц

Контакт с беременными самками дол- жен быть сведен до минимума, так как неосторожное обращение может вызвать преждевременные роды. Недавно импор- тированные беременные королевские питоны часто преждевременно кладут яйца. Эти яйца не полностью покрыты оболочкой и не вылупляются. Недавно импортированнчые беременные удавовые, часто преждевременно рождают множе- ство мертвых детенышей (Chiras 1979). Продолжительное понижение темпера- тур ниже оптимума при перевозке так- же может играть роль в таких случаях. Самки питоновых, которых потревожи- ли непосредственно перед откладкой яиц, могут оказаться не в состоянии отложить яйца в единую кладку. Они оказывают- ся разбросанными по террариуму и час- то могут повредиться. Самки после ро- дов иногда съедают живых новорожден- ных. Неизвестно, является ли это послед- ствием неволи или нормальным поведе- нием у змей в природе.

Самки после родов могут также съе- дать неоплод отворенные яйцеклетки. Это может являться способом сохранения энергии, а также удаления запахов, кото- рые могут привлечь хищников.