Глава 1

Содержание с целью разведения

Сезонность

Сезонность — это биологическая кон- цепция, подразумевающая размно- жение только во время определенного периода или времени года. Это, совсем не обязательно, подразумевает ежегод- ное размножение, но если вид размно- жается, он размножается только в опре- деленный сезон. Из полевых исследо- ваний известно, что многие группы реп- тилий в природе размножаются сезон- но. Может случаться, что такие виды могут не иметь сезонного размножения в неволе или других частях своего аре- ала. Поэтому с целью получить четкое представление о том, что подразумева- ется под сезонным размножением, мы должны сперва дать определение этому термину. В контексте этой книги, тер- мин "размножающийся сезонно" указы- вает, что данный таксон будет размно- жаться в неволе только в течение опре- деленного периода или сезона, несмот- ря на все попытки разводить его в дру- гое время года. Термин "сезон" в этом контексте не означает время года, как, например, "зиму". Напротив, он может относится к периоду в году, как, напри- мер, ноябрь, декабрь и январь. К приме- ру, сезонный таксон может быть таким, который размножается только на про- тяжении июня, июля и августа, несмот- ря на попытки разведения в другие периоды.

Эта концепция сезонов размножения имеет как научный, так и практический смысл. У животных умеренных клима- тических зон сезонное размножение яв- ляется явным стратегическим преимуще- ством для выживания. Молодые живот- ные имеют больше шансов выжить, если появятся на свет весной или летом, когда гораздо более доступны пища и укры- тия. Шансы пережить холодное время года увеличиваются, если молодые жи- вотные накапливают достаточный запас жира. Это было бы труднее сделать, если бы они рождались осенью.

Для тропических видов преимущества сезонного размножения менее очевидны. Рептилии в тропическом климате, где су- ществуют сезоны дождей и засухи, полу- чают преимущества от дождливых сезо- нов, когда корма и укрытия более дос- тупны. Пищевые цепи более продуктив- ны во влажный сезон, а растительность богаче и предоставляет более надежные укрытия. Сухой сезон подвергает опас- ности созревающие яйца питонов, кото- рые чувствительны к высыханию. Шан- сы выжить выше, если яйца откладыва- ются и инкубируются во время дождли- вого или влажного сезона. Для репти- лий, живущих в климате, где сезонные изменения незначительны или вообще отсутствуют, сезонное размножение дает меньше явных преимуществ. Несмотря на эти соображения, как сезонные, так и

не зависящие от сезонов типы размно- жения проявлялись у тропических реп- тилий. Горман с соавторами (Gorman et al. 1981) наблюдали как наличие сезон- ности, так и ее отсутствие у трех симпат- рических видов змей на Филиппинах. Преимущества с точки зрения естествен- ного отбора можно установить для обо- их типов. Сезонно размножающиеся виды имеют возможность превысить чис- ло, поедаемое хищниками, производя большие количества потомков в течение одного сезона. Виды, чье размножение не связано с определенным сезоном, рас- пределяют свое потомство на протяже- нии всего года, таким образом тоже из- бегая выедания хищниками. У размно- жения в течение только одного сезона могут быть некоторые эволюционные недостатки. Случайные нерегулярные изменения климатических условий, нали- чия пищи и баланса хищник/жертва будут иметь большее негативное влия- ние, когда вид размножается только один раз в году.

Вид, который не проявляет сезоннос- ти в размножении в природных услови- ях, в неволе может сосредоточивать или приурочивать откладывание яиц или рождение потомства к определенному времени, что создает иллюзию сезоннос- ти. Обратная ситуация также случает- ся. Различие между репродуктивными циклами австралийских питонов в Авст- ралии и в Северном полушарии свиде- тельствуют об этом феномене. Австра- лийские террариумисты разводят змей во время их естественного сезона размно- жения, и вылупление питонов совершен- но отчетливо выпадает на период с де- кабря по февраль. Определенное сосре- доточение вылупления в Северном по- лушарии с мая по июль отделено от ав- стралийского пятью месяцами. Подобные отклонения в сезонности наводят на мысль, что эти таксоны размножаются не сезонно, а лишь физиологически реаги- руют на изменения в окружающей сре- де.

В большинстве случаев в неволе лож- ноногих разводят в умеренном или суб- тропическом климате, и известная тенден- ция в сторону сезонности присутствует у многих видов. Размножаются ли эти таксоны действительно сезонно, или их сезонность представляет собой лишь следствия содержания в неволе?

В умеренных и тропических клима- тических зонах может быть сложно дос- тигнуть температурные колебания, необ- ходимые для фертильности и успешно- го спаривания в летний период, так как ночные температуры недостаточно низ- ки. По этой причине размножение будет иметь тенденцию происходить зимой, когда температуру ночью можно пони- жать до любого желаемого уровня, а днев- ные температуры можно искусственно по- вышать также до любого желаемого уровня. Как правило легче подогревать искусственную среду в течение дня, чем охлаждать ее ночью. Обогрев можно легко осуществлять с помощью ламп на- каливания, нагревательных кабелей, элек- трических грелок или обогревателей воз- духа. Кондиционеры воздуха обычно не являются стандартным оборудованием террариумов. Поскольку информации о репродуктивных циклах ложноногих в природе недостаточно, сложно опреде- лить, говорит ли их сезонное размноже- ние в неволе о действительной сезоннос- ти, или оно лишь вызвано ограничения- ми размножения тропических пресмыка- ющихся в умеренном климате.

Гормональные лабораторные тесты некоторых рептилий, размножающихся в природе сезонно, продолжают показывать сезонность, даже когда поддерживаются нециклические фото-температурные ус-

ния

Содержание с целью разведения

я не ловия (Licht 1984). Эти рептилии могут тельно, в естественных условиях может

1ги- тггчать эндогенным гормональным рит- потребоваться продолжительный период

:ре- мам. Тем не менее, было установлено, что времени на восстановление жировых за-

иекоторые экзогенные факторы играют пасов, чтобы снова сделать возможным

ож- критическую роль в гормональном кон- процесс созревания новых фолликулов.

:уб- троле в фертильности самцов и самок. В Результатом этого в природе может быть

ден- частности, было доказано, что осадки, тем- цикл размножения длиной почти год

зует пература и свет влияют на фертильность (или даже два года), что может не со-

эти . различных видов. По наблюдениям храняться у пойманных экземпляров в

і их Лихта (Licht 1984), ни у один вид пре- условиях неволи. В неволе такие особи

яшь тыкающихся не сохранял полностью получают возможность восстановить свой

весь репродуктивный цикл в неволе при вес быстрее, тем самым быстрее восста- іма- постоянных условиях среды. Эндоген- навливая процесс овуляции. дос- ные и экзогенные факторы вероятно вза- Ложноногие редко размножаются в еоб- имосвязаны, так что некоторые измене- неволе более одного раза в год. Для это- LiHo- ния условий необходимы для размноже- го существует несколько возможных как ния даже, если вид имеет эндогенный причин. Некоторые ящерицы имеют пос- низ- цикл половых гормонов. ле размножения "рефракторный пери- удет Осадки в виде дождя, как было уста- од". У самцов возникает регрессия се- "іой, новлено, влияют на сперматогенез и об- менников, и сперматогенез не происхо- ди- разование яйцеклеток у некоторых ви- дит заново до тех пор, пока не наступит ;нев- дов ящериц (Cowles и Burleson 1945). период снижения температуры, который і по- Фотопериод также связан с фертильно- сменится потеплением, обычно после не- кого стью и размножением у многих видов скольких месяцев (Licht 1984). У самок вать умеренного климата, однако, сложно от- овуляция может подавляться после спа- чем делить влияние света и температуры, и ривания и родов. В результате этого, как жно лишь для небольшого числа видов было самцы, так и самки этих видов не в со- I на- установлено, что фотопериод в отдель- стоянии размножаться в течение опре- »лек- ности имеет критическое значение (Licht деленного периода после спаривания. В воз- 1984). Экспериментально установлено, природе этот рефракторный период мо- ю не что температура является наиболее важ- жет совмещаться с сезонными изменени- іиєм ным экзогенным фактором в фертиль- ями климата таким образом, что когда ни о ности и размножении рептилий. Было снова происходит увеличение гонад, на- их в выяснено, что циклические изменения чинается подходящий сезон для спари- >еде- температуры необходимы для цикла се- вания. Такие рефракторные периоды еще оже- менников (инволюции и рекрудесцен- не были установлены у ложноногих, но (нос- ции), а также сперматогенеза (Aldridge вероятно могут существовать, ■ния- 1975; Hawley и Aleksiuk 1976; Lofts 1978; Известно также, что продолжитель- ыка- Weil и Aldridge 1979). Формирование ность вителлогенеза (образования желт-

яйцеклеток также зависит от соответству- ка в яйцах) сильно варьирует у разных

есты ющей температуры (Licht 1984). змей. У некоторых видов европейских

кся в Фертильность самки может в большой гадюк формирование яйца с желтком

івать степени зависит от ее веса. Крупные змеи требует двух лет (Licht, личн. сообщ.).

ются во время репродуктивного цикла теря- Такие виды по этой причине вынуждены

е ус- ют до 44% веса (Smith 1976). Следова- размножаться раз в два года. Это может

быть связано с накоплением адекватных запасов жира, гормональными циклами или другими факторами, а также может давать еще одно объяснение, почему не- которые ложноногие размножаются в неволе один раз в два года.

Облигаторное размножение раз в два года (или не каждый год) может вво- дить в заблуждение террариумистов. Террариумист, который разводил ложно- ногих в один год, может повторить в точ- ности ту же самую технику на следую- щий год, при этом не имея успеха, и ду- мать, что была допущена ошибка, когда, в действительности, вид просто не может размножаться более одного раза в тече- ние каждых двух лет.

Размножение более одного раза в год, или "двойное размножение" будет очень истощать самку в природе из-за продол- жительной анорексии, которая обычно со- провождает беременность у удавов и пе- риод беременности и инкубации яиц у питонов. Тем не менее, у видов, не имею- щих истинного сезонного размножения, температурная цикличность теоретичес- ки допускает второе размножение в лю- бое время в не зависимости от сезона, если восстановление веса после первого раз- множения было достаточным. Самка, которая однажды родила или отложила яйца, требует интенсивного кормления, чтобы восстановить процесс овуляции.

Определение пола

Существует несколько методов опре- деления пола у ложноногих. Пол взрос- лых особей может быть установлен по нескольким внешним признакам. Вне- шний вид каудальной области змеи мо- жет быть для этого достаточным. Хеми- пенисы (в единственное число: хемипе- нис) самца ввернуты вовнутрь хвоста, вызывая тем самым утолщение, которое может быть заметно. У многих видов, пол можно определять, сравнив длину шпор самцов и самок. Шпоры самцов длиннее. Осмотр шпор лишь у отдельного экзем- пляра может быть достаточно для опыт- ного герпетолога.

Наиболее точным методом определе- ния пола является обследование анато- мии клоаки с помощью щупа. Этот спо- соб основывается на разнице между глу- биной мускусных желез у самок и хеми- пенисов самцов. В качестве щупа может использоваться любой сужающийся к концу гладкий инструмент с тупым кон- цом. В продаже имеются также специ- альные щупы. Щуп вводится в направ- лении хвоста в клоакальное отверстие после предварительного смачивания любым подходящими неспермицидным веществом, например, стерильным физи- ологическим раствором (Mengclen 1980) или водопроводной водой. Глубина, на которую проходит щуп, измеряется под- счетом количества подхвостовых чешуи. Простейший способ отметить глубину проникновения щупа — держать ноготь большого пальца на щупе, касаясь клоа- ки, когда щуп погрузится до предела. Щуп вытаскивается, а ноготь остается на пре- жнем месте, чтобы отметить данную точ- ку. После этого щуп прикладывают вдоль хвоста змеи, сохраняя ноготь на том же месте у клоаки. Затем можно сосчитать количество подхвостовых чешуи.

У самки щуп обычно погружается на глубину только нескольких подхвосто- вых чешуи, так как мускусная железа обычно имеет глубину всего несколько миллиметров. У самца щуп, если его пра- вильно ввести, проходит глубоко в хе- мипенисы. Если есть возможность срав- нить самца и самку, то часто легко уви- деть различие между полами. Когда в наличии имеется только один экземпляр, считают подхвостовые щитки, на глуби-

ну которых проник щуп. Пол данной особи можно затем определить сравни- вая полученные значения с таблицей на странице 27.

Хотя эту процедуру обычно легко уда- ется проделать, у некоторых видов раз- личие между самцами и самками может быть небольшим, делая определение пола более сложным. У мускулистых змей, в особенности, у крупных ложноногих, со- противляющийся подопытный может еще больше затруднить проверку щупом, со- кращая мускулатуру хвоста и не позво- ляя ввести щуп. В таких случаях после повторных осторожных попыток щуп вдруг может проникнуть глубоко в хе- мипенис, и особь, которая раньше счита- лась самкой, окажется самцом. Закупор- ка хемипениса спермой тоже может ос- ложнить пробу. Эта пробка состоит из высохшей спермы, которая приклеивает- ся к впяченному хемипенису. Менгден (Mengden 1980) отмечал, что, если такая пробка находится в хемипенисе, может возникать препятствие для проверки пола щупом. Следует избегать слишком насильственной пробы. При этом можно проколоть мускусную железу у самки. Несмотря на то, что, обычно, когда это происходит, змее не наносится постоян- ного повреждения, существует риск за- несения инфекции. У самца можно про- колоть хемипенис, что может вызвать инфекцию и, в результате, постоянное уве- чье и стерильность. Если случается по- добная неприятность любого из полов, змею необходимо внимательно осмотреть

на предмет наличия признаков инфек- ции. На наличие инфекции указывают отек, покраснение или выделения из кло- аки. Если появляются эти симптомы, не- - медленно следует начать курс лечения антибиотиками.

В некоторых случаях при проведении пробы самцы у ложноногих могут выво- рачивать свои хемипенисы, и пробка из спермы может быть видна. Если это про- исходит, то это может восприниматься как свидетельство репродуктивной актив- ности змеи (Mengden 1980). Менгден отмечал, что несмотря на закупорку хе- мипениса, у самца Python anchietae, спер- му которого брали для искусственного оплодотворения, полученные образцы спермы были неудовлетворительны.

После приобретения необходимого опыта в использовании этого приема оп- ределения пола, герпетологи часто опре- деляют пол змей без сравнения самцов и

Разница между тем, как ощущают самца и самку змеи, когда вводят щуп, похожа на разницу рас- стояния между большим и указательным и меж- ду указательным и средним пальцами. Мускус- ная железа самки кажется короткой и широкой, а хемипенис самца — длинным и узким.

Самец и самка СЬопскорутЪоп в период уха- живания. Самец стимулирует самку шпо- рами.

Выпяченные хемипенисы белогубого пито- хвост. Когда подобное случается, хемипени-

на. Во время копуляции один или два хе- сы могут повредится или разрушиться. Если

мипениса вводятся в клоаку самки и напол- это состояние не пройдет в течение несколь-

няются кровью. На этой фотографии пока- ких часов, рекомендуется принять специаль-

зано, как оба хемипениса наполнились кро- ные меры (см. текст на стр. 53). вью и не могут быть убранными обратно в

Определение пола по глубине проникновения щупа

Таблица I

Таксономическое определение

Acrantophis dumerili

Acrantophis madagascariesis

Aspidites melanocephalus

Aspidites ramsayi

Boa constrictor amarali

Boa constrictor constrictor

Boa constrictor imperator

Boa constrictor occidentalis

Boa constrictor orophias

Boa constrictor ortonii

Calabaria reinhardtii

Candoia áspera

Candoia bibroni australis

Candoia bibroni bibroni

Candoia carinata carinata

Candoia carinata paulsoni

Casare a dussumieri

Charina bottae

Chondropython viridis

Corallus annulatus

Corallus caninus

Corallus enydris cookii

Epicrates angulifer

Epicrates cenchria alvarezi

Epicrates cenchria cenchria

Epicrates cenchria maurus

Epicrates inornatus

Epicrates subflavus

Epicrates chrysogaster

Epicrates exsul

Epicrates fordii

Epicrates gracilis

Epicrates striatus

Epicrates monensis

Eryx colubrinus colubrinus

Eryx colubrinus loveridgei

Eryx jaculus

Eryx johnii johnii

Eryx johnii persicus

Eryx tataricus

Eunectes murinus

Eunectes notaeus

Liasis albertisii

Liasis boa

Liasia boeleni

Liasis children!

Liasis ruscus

Liasis mackloti

Liasis olivaceus

Liasis papuanus papuanus

Lichanura trivirgata

Loxocemus bicolor

Morelia amethistina amethistina

Morelia amethistina kinghomi

Morelia oenpelliensis

Morelia spilota spilota

Morelia spilota variegata

Python anchietae

Python curtus

Python molurus bivittatus

Python molurus molurus

Python regius

Python reticulatus

Python sebae

Python timoriensis

Sanzinia madagascariensis

Trachyboa gularis

Tropidophis

Ungaliophis

Самец	Самка
12	4
10-12	4-5
10	3
12	4
9	3-4
10-12	2-3
10	3-4
10-11	3
10-12	2-4
10-12	4
10-11	3
9-10	2-3
9-10	4
9-10	4
10-14	3
10-12	3-4
15+	0
15	3-5
9-10	2
10-12	3
14-15	3
11-14	3
9	3
11	3-4
11	3
7-9	2-3
8-9	2-3
9	3
8-9	2-3
9	3
8-9	2-3
8-9	2-3
9	2-3
9	2-3
10-12	2-3
10-12	2-3
9	3-4
6-9	2-4
7-9	3
9	3-4
19	2-3
	2-3
10-13	3
10-11	2-3
7-8	3
10-12	3-4
10-12	3-4
10-12	3-4
12-14	4
10-12	4
10	3
10-14	3
10-12	4-5
10	3-4
14	5
9-10	3-5
9-10	3-5
12
9	3-4
10-16	3-5
10-12	3-5
10	3
9-10	2-3
9-12	2
15	3
8-10	3
9	3
10	3
	2

самок или использования таблицы. Это делают, "чувствуя" полость, в которую проникает щуп. Хемипенис самца про- долговатый и узкий, а мускусная железа самки короткая и шире хемипениса. Это можно сравнить с разницей ширины и формы большого и указательного паль- цев и расстоянием между указательным и средним пальцами. Тем не менее, даже профессиональные герпетологи с боль- шим опытом иногда ошибаются, опреде- ляя пол у змей, о чем свидетельствуют время от времени сообщения об экземп- лярах мужского пола, которые посыла- ются в из одного зоопарка в другой для участия в разведении, а после этого рож- дают детенышей или откладывают яйца!

Стратегии разведения

Поскольку искусственное разведение рептилий превратилось в основную цель, террариумисты начали думать о приемах, которые могли бы быть полезными или необходимыми для того, что бы добиться размножения ложноногих в неволе. С точки зрения философии, цель была, вос- создать естественные поведенческие и экологические стимуляторы, вызываю- щие репродуктивное поведение и фер- тильность. Например, в первые годы раз- ведения ложноногих стало очевидным, что Python molurus bivittatus можно раз- водить, просто помещая половозрелых самца и самку вместе в течение опреде- ленного сезона. В то же время другие виды устояли даже перед объединенны- ми усилиями опытных герпетологов-лю- бителей и профессионалов. Некоторые таксоны до сих пор не разводились. Подобно созданию искусственных сезо- нов размножения, обсужденных в пре- дыдущем разделе, возможно "создать" стратегии достижения репродуктивного поведения у рептилий, которые в действи- тельности не играют никакой роли в ис- кусственном разведении. Для большин- ства террариумистов первоначальной целью было разведение само по себе, а не выяснение факторов, отвечающих за размножение. Террариумисты часто не хотят отказаться от, казалось бы, успеш- ных приемов из-за опасений потерпеть неудачу. Эти приемы сообщаются как приводящие к успешному разведению. Они передаются другим террариумистам и, при случае, признаются необходимы- ми компонентами искусственного разве- дения. Из-за побочной природы таких наблюдений некоторые из представлен- ных здесь стратегий могут быть несвя- занными с разведением, а, наоборот, мо- гут быть атрибутами содержания в не- воле.

Разделение полов

Основным и широко практикуемым подходом в разведении ложноногих яв- ляется раздельное содержание полов до

того, как пытаются их разводить. Для этого существуют три причины:

1. В общем, содержать ложноногих про- ще, если особей содержат и кормят индивидуально. При этом существу- ет меньше вероятности распростра- нения болезней или паразитов, а кор- мление, наблюдения, ведение записей и уход за террариумом упрощаются. При содержании раздельно, потенци- альная возможность заражения од- ной особи от другой может быть уменьшена регулярным мытьем рук после контакта с особями или содер- жимым террариума (посудой для воды, не съеденным кормом, ящика- ми-укрытиями, выползками после линьки). Следует также тщательно избегать перекрестного кормления не съеденным живым или убитым кор- мом. Не съеденный корм может быть заморожен (или убит и заморожен) для будущего использования, по- скольку замораживание убивает большинство из распространенных патогенных организмов.

2. Обычно предполагают, возможно, с антропоморфической точки зрения, что рептилии более вероятно будут спариваться, если они не находятся в постоянном контакте друг с другом. Это явление может объясняться син- дромом каптивной стагнации (Huff 1979) или скуки, обычным у живот- ных в неволе. Поскольку некоторые таксоны ложноногих или отдельные особи, по-видимому, имеют сезоны, в течение которых они фертильны, было бы бесполезно пытаться добить- ся у них спаривания в течение пери- одов бесплодия, тем самым тратя впу- стую их "стремление к спариванию". По этой причине ложноногих обыч- но содержат раздельно до того мо­ мента, когда террариумист чувствует, что они потенциально фертильны и готовы спариваться.

3. Когда потенциально размножающие- ся животные продолжительное вре- мя содержатся группами, у них мо- жет отсутствовать половое поведение. Если тех же самых животных разде- ляют, а затем сводят вместе, а также если в группу подсаживают новую особь или как-нибудь иначе изменя- ют динамику группы, спаривание может произойти незамедлительно. Известны случаи, когда даже простая перестановка в террариуме, добавле- ние новой особи или ящика-укрытия вызывали размножение. Этот фено- мен вероятно является другим про- явлением синдрома каптивной стаг- нации, и может быть объяснением, почему в группе, которая не размно- жалась годами, вдруг происходит раз- множение.

Охлаждение особей и роль суточных циклов

Вначале замеченная случайно (Ross and Larman 1977) взаимосвязь между понижением температуры и спаривани- ем у ложноногих, теперь наблюдается у большого числа видов. Некоторые суточ- ные температурные изменения полезны, если не необходимы, для стимуляции фертильности и репродуктивного пове- дения у большинства таксонов. Имеют- ся сообщения о многих случаях успеш- ного разведения после периода охлаж- дения особи, которую годами не удава- лось развести, когда ее держали при по- стоянной температуре. Колебания темпе- ратуры могут играть роль в фертильнос- ти ложноногих влияя на продукцию по- ловых гормонов. Толсон (Toison 1987)

нашел самку Epicrates, которая была ох- лаждена до и во время сезона размно- жения и имела повышенный уровень те- стостерона. Самцы, содержавшиеся при постоянной температуре 82F (28°С) не проявляли таких изменений. Среди тер- рариумистов популярны два типа при- менения суточных циклов. При первом методе большую часть года поддержи- вается относительно постоянная темпе- ратура, без суточных колебаний. Эта тем- пература обычно бывает средней по от- ношению к существующей в природе. До начала разведения особи подвергаются постепенно повышающимся суточным ко- лебаниям температуры до тех пор, пока не достигается необходимый для размно- жения градиент ночных и дневных тем- ператур. Это делают до того как помес- тят самца и самку вместе. Окончатель- ный температурный градиент продолжа- ет существовать на протяжении всего сезона размножения. Суточный темпера- турный цикл обычно создают на протя- жении 6 — 8 недель до объединения осо- бей вместе. При втором методе суточные температурные колебания создают на протяжении всего года. До и во время сезона размножения никакие изменения температуры не наступают. Свидетельств того, что одна из этих двух методик луч- ше другой, не существует. Для поддер- жания наилучшего состояния здоровья, фертильности и спаривания не обязатель- но поддерживать постоянный цикличес- кий температурный режим. Более того, часто бывает проще в неволе поддержи- вать постоянную температуру, чем конт- ролируемые колебания. В большой кол- лекции некоторые виды могут иметь спе- циальные требования к температурному режиму, которые не приемлемы для здо- ровья других. По этим причинам боль- шинство террариумистов применяют пер- вую из этих двух методик и предостав­ ляют для разведения отдельное помеще- ние, комнату или камеру, где легче мож- но создать температурные колебания. Для многих таксонов ложноногих очень важно создавать адекватный период тем- пературных колебаний как до, так и во время попыток разведения, так как без этого не произойдет полноценное спари- вание. Например, Мак-Лэйн и Трайон (McLain and Tryon 1989) сообщали о безуспешно прерывавшемся на протяже- нии 7 лет спаривании карликовых пито- нов (Python anchietae), когда данных особей содержали при температурном ди- апазоне 80F-86F (26-ЗОХ). Когда был создан суточный диапазон от 70F (2ГС) до 90F (32°С), было достигнуто успеш- ное разведение. Существует небольшое количество таксонов, которые размножа- ются, когда их содержат при узком диа- пазоне температурных колебаний и без температурной цикличности. Это имеет два возможных объяснения. Первое, что некоторые виды ложноногих могут про- сто не нуждаться в температурных ко- лебаниях для успешного спаривания. Второе, что, несмотря на попытки терра- риумистов поддерживать постоянный температурный режим (или, наоборот, от- сутствие попыток создать температурную цикличность), небольших сезонных из- менений температуры практически невоз- можно избежать. Такие небольшие из- менения могут быть достаточны, что бы привести к фертильности и репродуктив- ному поведению данного таксона.

Фотопериод

Фотопериодические циклы иногда ис- пользуются террариумистами, которые полагают, что такие суточные циклы или сезонные изменения фотопериода, похо- жие на те, которые происходят в приро- де, необходимы для размножения. В то

время, как роль фотопериода в разведе- нии была четко установлена эксперимен- тально у некоторых таксонов рептилий, было недостаточно свидетельств, что этот фактор важен для змей (Licht 1984). Небольшое число опытных террариуми- стов используют другие фотопериоды, чем те, которые существуют в их собствен- ных географических регионах. В пользу этого наблюдения Толсон (Toison 1987) отмечал, что экспериментальные фотопе- риоды не оказывали влияния на фертиль- ность Epicrates. Многие террариумисты, однако, имеют естественный фотопериод, который существует, поскольку их поме- щения имеют окна. По этой причине не- возможно сказать с уверенностью, что смена дня и ночи или сезонные измене- ния фотопериода не играют никакой роли в разведении ложноногих. Несмотря на это наблюдение, большинство случаев размножения ложноногих в неволе про- исходит в Северном полушарии, в нем принимают участие рептилии из Южно- го полушария, таким образом действи- тельные сезонные фотопериоды этих жи- вотных обратны тем, которые существу- ют в неволе. Исключением является Ав- стралия, где местные питоны испытыва- ют правильные фотопериоды в неволе.

Погода и спаривание

Несколькими террариумистами было сделано интересное наблюдение, касаю- щееся связи между погодными условия- ми и внезапным началом копуляции. Эти террариумисты наблюдали, что когда фронт низкого давления проходил че- рез их район, особи, которые содержались совместно без каких-либо признаков раз- множения, внезапно копулировали, и это часто заканчивалось беременностью. Этот феномен у многих таксонов, в осо- бенности у Chondropython. Такая взаи­ мосвязь менее заметна у особей, родив- шихся в неволе. Хотя этот параметр и невозможно контролировать, можно вос- пользоваться этим эффектом, помещая самцов и самок вместе, когда ожидаются грозовые фронты.

Сбалансированный спектр люминесцентных ламп

В пользу применения сбалансирован- ного спектра флуоресцентных ламп как при обычном содержании, так и при раз- ведении рептилий выступали многие гер- петологи. Недостаток солнечного света считался одной из причин неудачного размножения, и сбалансированный спектр флуоресцентного света указывал- ся в ранней литературе как способству- ющий успешному содержанию и разве- дению рептилий (Laszlo 1969, Logan 1969). Тем не менее, польза от таких люминесцентных ламп для разведения ложноногих не была установлена. Ог- ромное большинство любителей и про- фессиональных герпетологов не исполь- зуют такие лампы, а опрос герпетологов в зоопарках, проведенный ИГИ показал, что сбалансированный спектр люминес- центных ламп не нужен и бесполезен в разведении ложноногих. Было установ- лено, что флуоресцентные лампы, обла- дающие специфическим ультрафиолето- вым (УФ) спектром, полезны в содержа- нии пустынных ящериц и черепах (Moyle 1990). УФ радиация подразде- ляется на три группы: UV-A, UV-B и UV- С. Радиация UV-A используется для загара. UV-B содержит излучение необ- ходимое для синтеза витамина D, a UV- С излучение используют при дезинфек- ции. Люминесцентные лампы испускаю- щие UV-B лучи, способствуют синтезу витамина D у пустынных рептилий, ког- да его используют в небольших дозах.

Впрочем, эти лучи должны использовать- ся с чрезвычайной осторожностью, так как УФ излучение этой длины может быть вредным для глаз и кожи. В содер- жании и разведении ложноногих самой первой пользой от сбалансированного спектра люминесцентных ламп является то, что свет становится более естествен- ным, например, более похожим на свет солнца. По этой причине цвет различ- ных объектов, в том числе и добычи, ока- жется более естественным. Этот фактор существенен только для дневных или сумеречных видов, а большинство лож- ноногих — ночные животные.

Знакомство производителей

Процедура знакомства производителей может быть важна для стимуляции раз- множения. Спаривание часто является очень чувствительным процессом и мо- жет быть легко нарушено или прервано, если животные испытывают влияние не- подходящих факторов. Поэтому необхо- димо как можно меньше брать произво- дителей в руки. Более того, поскольку самец ухаживает и оплодотворяет самку, большинство террариумистов подсажи- вают самку на территорию самца. Если разводят хорошо обжившихся в неволе особей, такие предосторожности часто бывают излишними, особенно, когда жи- вотные раньше уже размножались. Иног- да появляются сообщения об агрессив- ном поведении, встречающемся во время знакомства партнеров. По этой причине за змеями после подсадки следует неко- торое время наблюдать, а не оставлять их полностью без присмотра.

Каннибализм

Случаи каннибализма, или офиофагии (поедания змей) известны у нескольких видов ложноногих. Единственным пред- ставителем ложноногих, обычно питаю- щимся змеями в неволе, является черно- головый питон. Впрочем, имеются сооб- щения, что и другие таксоны едят своих соседей по террариуму или представите- лей своего вида во время попыток разве- дения. Интерпретировать такие проис- шествия сложно. Истинный каннибализм, или поедание представителей своего вида, видимо, редко встречается у ложноногих. Отдельные сообщения о таких случаях нечасты, и вероятно, говорят об аберран- тном поведении или о том, что змеи были по ошибке приняты за корм голодными соседями по террариуму. Например, хотя есть сообщения о каннибализме Liasis papuanus, террариумисты не наблюдают во время попыток разведения у этих питонов никакого агрессивного поведе- ния. В разделе II сообщается о случаях офиофагии у нескольких таксонов. Эти сообщения не указывают на истинный каннибализм. Тем не менее, террариумист должен соблюдать некоторую осторож- ность, когда объединяет особей этих ви- дов в одном террариуме.

Присутствие нескольких самцов

Опыт показывает, что наличие не- скольких самцов в группе производите- лей по сравнению с одним самцом уве- личивает вероятность успешного спари- вания. Многие террариумисты отмечают значительное улучшение результатов разведения, когда к паре производителей подсаживают второго самца (Huff 1979, McLain 1983, Charles and Field 1985). Эффект дополнительного самца может быть довольно значительным. Когда под- саживают второго самца к паре змей, ко- торые до этого в течение длительного периода не проявляли никакого интере-

са к спариванию, незамедлительно про- исходящий турнирный бой самцов закан- чивается копуляцией. Существуют не- сколько вероятных причин такого воз- действия. Во-первых, присутствие самки при бое самцов может повысить ее фер- тильность. Толсон (Toison 1987) уста- новил с помощью ультразвука, что сам- ки кубинских удавов удачно овулирова- ли после присутствия при брачных тур- нирах самцов в то время, как яйцеклет- ки других самок, не могли развиваться успешно. Яйцевые фолликулы у них со- зревали, но яйцеклетки никогда не отде- лялись и в следствие этого реабсорбиро- вались. Он также установил, что самцы в изоляции от самок имели более низ- кий уровень тестостерона, чем самцы, ко- торые находились в контакте с самками даже, когда обе группы подвергались дей- ствию одинаковых изменений условий. Во-вторых, иногда взрослый здоровый самец не проявляет интереса к противо- положному полу без явных причин. Так как копуляция часто не видят, то при- сутствие с самками непригодного в реп- родуктивном отношении самца часто не замечают. Наличие нескольких самцов в контакте с самками компенсирует при- сутствие неактивного самца. Хотя реп- родуктивно пассивные самцы и бесполез- ны для реального размножения, их при- сутствие вместе с другими самцами мо- жет быть полезным как стимул репро- дуктивного поведения. Наконец, конку- ренция между активными самцами мо- жет повысить вероятность копуляции. Сегодня известно, что турнирные бои между самцами имеют большое значение как атрибут размножения у ложноногих. Тем не менее, использование нескольких самцов может быть сложнее, чем простое помещение нескольких самцов вместе с самкой. Самцы иногда могут предпочесть спариванию или ухаживаниям за самкой турниры друг с другом. Поэтому в неко- торых случаях может потребоваться дать самцам побороться друг с другом без присутствия самки, подсадить самку и удалить лишнего самца. Было также за- мечено, что самцы ухаживали за самкой, которая копулирует с другим самцом, и игнорировали других самок в том же террариуме. Наконец, самцы многих ви-

реп- олез-

при- и мо- епро- онку- и мо- иции. г бои чение

[огих. льких

>остое есте с эчесть амкой неко- я дать im без мку и же за- икой, цом, и эм же их ви-

дов пресмыкающихся, когда их содержат вместе во время периода размножения или в других случаях, в любое время про- являют агонистическое поведение. Ре- зультатом агонистического поведения может быть доминирование или иерар- хии между соседями по террариуму (Barker et al. 1979). Такое поведение может быть необходимым для успешно- го спаривания. Впрочем, оно может быть и вредным для здоровья особей ниже рангом из-за ранений или неподходящих условий жизни. Поэтому следует держать самцов раздельно до тех пор, пока это поведение нельзя будет использовать для спаривания.

Важность распознавания наличия иерархии среди особей была продемон- стрирована двумя самцами Liasis albertisii в ИГИ. Самцов на некоторое время посадили вместе. Один из них был немного больше. Через несколько недель было замечено, что только большого сам- ца было видно снаружи ящика-укрытия.

Ящик вынули и обнаружили в нем бо- лее слабого самца с симптомами сильно- го обезвоживания. Подавленная более крупной особью змея не могла покидать укрытие, чтобы пить воду из посуды, ко- торая стояла рядом. Змея была немед- ленно опущена в воду, ей сделали субку- танные инъекции жидкости, но она по- гибла спустя 48 часов. В природе более слабые самцы имеют возможность убе- жать от доминирующего самца. В нево- ле этот вариант обычно отсутствует. Поэтому из-за установления иерархии могут возникать серьезные повреждения

Содержание с целью разведения

и смертельные случаи. Такие поврежде- ния могут в этологическом смысле быть довольно неадекватны. Доминирующий самец может быть неспособным сдержи- вать свое инстинктивно агрессивное по- ведение в ограниченном помещении и поэтому может продолжать атаковать самца, который ниже рангом, просто по- тому что он продолжает оставаться в поле зрения. Террариумист должен по этой причине знать о возможности поврежде- ний или смерти змей в таких ситуациях. Борющиеся самцы никогда не должны оставаться без присмотра. Хотя ранения и могут быть следствием содержания в неволе, бои самцов в природе не всегда абсолютно безопасны. Старый взрослый самец Chondropython, пойманный авто- рами в Папуа Новой Гвинее имел мно- жество царапин вдоль всего тела, кото- рые напоминали раны у особей в неволе после интенсивных турниров. Роль со- циальных взаимодействий как атрибута или необходимого фактора в спаривании и фертильности не должна недооцени- ваться. Многие авторы сообщали о тур- нирах самцов и о длительных и слож- ных ухаживаниях между самцами и сам- ками (Carpenter et al. 1978, Huff 1979, Toison 1980, Holmstrom 1981a, Murphy et al. 1981, Charles and Field 1985). Ha более ранних этапах истории террариу- мистики эти социальные взаимодействия считались не более чем этологическими курьезами. Сегодня понятно, что они вполне могут играть решающую роль в репродуктивной биологии некоторых таксонов.

Различные другие техники использо- вались с целью вызвать спаривание у ложноногих. Опрыскивание особей во- дой было обнаружено в качестве стиму- ла копуляции у островных Epicrates (Huff 1979). Возможно, это имитирует эффект начала сезона дождей и вызыва- ет быстрое падение температуры путем испарения. Хафф (Huff 1979) также на- блюдал, что грубое обращение с самцом Epicrates может вызывать копуляцию. Самцы которые не проявили репродук- тивного поведения были "грубо" броше- ны в мешки из ткани, а затем помещены в багажник автомобиля. После короткой поездки по грязной дороге самцы были возвращены в террариум с самками и немедленно копулировали. Помещение свежесброшенной кожи самки в терра- риум с группой производителей иногда стимулирует спаривание. Линька плюс дефекация могут иметь похожий эффект (Lamar личн. сообщ.). Самцы могут так- же быть помещены в террариум самки сразу после того, как она полиняла. В другом случае спаривание вызывало сма- чивание свежесброшенной шкуры самки и протирание ею ее спины (Laszlo 1979).

Размер террариума

Предоставление помещения подходя- щего размера важно по нескольким при- чинам. Во-первых, агонистическое пове- дение (которое иногда бывает важным

для размножения) может отсутствовать, если клетка имеет достаточные размеры. Территориальность наблюдалась у сет- чатых питонов (Crutchifield 1980) и мо- жет быть необходимой в поведении не- которых ложноногих. В небольших тер- рариумах, где особи вынуждены быть в частом или постоянном контакте друг с другом, раздел на территории не может произойти и территориальное поведение может отсутствовать. Во-вторых, потен- циальных проблем доминирования уда- ется избежать, если посадить группу про- изводителей в достаточно большой тер- рариум и позволить особям низшего ран- га оставаться в нем, но уходить с терри- тории доминирующей особи. В-третьих, когда особи низшего ранга остаются в террариуме, вероятность размножения возрастает по двум причинам. Эффект присутствия нескольких самцов продол- жает иметь место, и самцы низшего ран- га имеет возможность участвовать в раз- множении, если самка попадет на его тер- риторию. Древесные виды как Chondropython и Coral lus нуждаются в высоких террариумах, позволяющих пе- ремещаться вертикально. Наземные виды могут нуждаться в длинных террариу- мах меньшей высоты для установления территорий и иерархии или, попросту, для полной аклимации и готовности к раз- множению. Длинные террариумы также позволяют создать температурный гра- диент, помещая источник тепла в один конец террариума. Это имитирует при- родные условия, предоставляя градиент температур, сходный с микробиотопами, которые существуют в природе. Змеи могут выбирать предпочитаемую темпе- ратуру, передвигаясь с одного участка в террариуме на другой.

Температурный градиент не может быть установлен, если источник тепла слишком горячий или террариум слиш­ ком маленький. Градиент трудно создать в террариумах длиной менее четырех футов (около 120 см), так как террари- ум имеет тенденцию быстро равномерно нагреваться. В закрытом террариуме длиной четыре фута лампа в 50-75 Вт, помещенная в один конец, будет доста- точна, если дневная температура поме- щения 80Б (27°С). Одновременно, это создает и фотоградиент, который позво- ляет змее перемещаться из светлых уча- стков в темные. Для большинства лож- ноногих температурный градиент должен быть днем в пределах 90Р-92Р (32-33°С) в жарком конце террариума и 75Р-80Р (24-27°С) — в прохладном. Этот гради- ент можно "точно настраивать", наблю- дая за активностью змей в террариуме. Если змеи постоянно находятся в теп- лом конце террариума, это означает, что общий градиент слишком в сторону низ- ких температур. Напротив, если змеи постоянно выбирают прохладный угол в террариуме, это означает, что общий гра- диент слишком теплый. Потенциальная взаимосвязь между размерами террари- ума и разведением не должна недооце- ниваться. Несмотря на то, что многие малоподвижные или мелкие виды лож- ноногих разводились в небольших тер- рариумах, мелкие виды, которые очень подвижны в определенное время дня или ночи, могут нуждаться в террариуме на- много больших размеров, чем это кажет- ся, если исходить только из размеров их тела. Поскольку простой формулы для определения размера террариума не су- ществует, этот фактор должен быть при- нят во внимание, если змеи при правиль- ном обращении не размножаются.

Ухаживание

Поведение, которым характеризуется ухаживание у ложноногих, имеет важное

значение, поэтому террариумисту следу- ет узнавать его проявления в ситуациях, когда возможно размножение. Посколь- ку методики разведения змей могут от- личаться от их простого содержания, об- наружение признаков ухаживания у змей должно немедленно обратить внимание террариумиста на необходимость следу- ющих мер:

• В общих террариумах особи низшего ранга, которые могут быть ранены, дол- жны быть отсажены от пар, занимаю- щихся ухаживанием.

• Если это еще не было сделано, воз- можно, необходимо изменить темпера- турный режим и цикл.

• Подсадка дополнительных особей, аль- тернативного самца или пару, могут быть необходимы, если одна из змей не подходит для разведения, то есть слишком молода, недостаточно упитан- ная или недостаточно здорова.

Ухаживание у ложноногих состоит из определенных типов поведения, обычных для многих таксонов змей. Полностью весь репертуар такого поведения может не наблюдаться при одном и том же уха- живании. Тем не менее, наблюдение ка- ких-либо из проявлений такого поведе- ния, говорит о том, что ухаживание име- ет место. Обычно наблюдают следующее поведение (GiШngham еЬ а1. 1977):

• Тактильное преследование (ТП). Та- кое поведение характеризуется тем, что самец преследует самку. В типичных случаях самка медленно ползет впе- ред, а самец ее преследует. Во время этого процесса, самец может ощупы- вать тело самки языком или влезать ей на спину, чтобы сблизиться с ней клоаками. Самец движется вперед ча- сто неравномерно или рывками. Если самка не готова, она может пытаться уползти от самца. Самец может ис­ пользовать свои шпоры для стимуля- ции у самки продвижения вперед.

• Попытки копуляции при движении хвостом (ПКДХ). Самец вращает сво- им хвостом под хвостом самки, пыта- ясь соединить клоаки. Самка может поднимать хвост, или самец может сво- им хвостом поднять хвост самки. Сам- ка, которая не готова к спариванию, может отказываться поднимать хвост. Самец может в таком случае исполь- зовать шпоры для стимуляции самки.

• Тактильное сближение (ТС). Самец прикладывает свой хвост к хвосту сам- ки, сближая клоаку с клоакой самки. И здесь шпоры самца могут снова ис- пользоваться, чтобы добиться сближе- ния клоак.

• Введение хемипенисов и коитус (ВГК). Самки ложноногих могут да- вать понять самцу свою готовность к копуляции выворачиванием клоаки и поднятием хвоста. Такое поведение на- зывают раскрытием клоаки, и оно на- блюдалось у многих видов ложноно- гих. Самец приближает свою клоаку к клоаке самки, вводя в нее один хе- мипенис. Если самка не открывает клоаку, пенетрация может быть совер- шена, но обычно, самка должна быть готова к спариванию, или самец не сможет копулировать.

Об использовании шпор самцом при ухаживании писалось многими автора- ми, и его периодически может наблюдать- ся в течение всего ухаживания. У сам- цов наблюдалось использование шпор в нескольких целях. Часто, ухаживающие самцы могут толкать или колоть самку до тех пор, пока клоаки самца и самки не окажутся напротив друг друга. Са- мец также может использовать шпоры, чтобы поднять хвост самки, делая воз- можным просовывание под него своего

[уля- |.

ении ' сво- [ыта- ожет : сво- Сам- нию, вост. юль-

1мки.

амец ^г сам-

1мки.

о ис- шже-

итус т да- сть к аки и ге на- го на- ноно- гоаку [н хе- >шает овер- быть ец не

л при (тора- эдать- ' сам- пор в ющие самку самки I. Са- поры, я воз- своего

Тактильное сближение (ТС) при ухажи- вании у короткохвостых питонов. Самка принимает ухаживания самца, позволяя ему поднять ее хвост и приблизить свою клоа-

Самцы ложноногих часто используют свои шпо- ры при ухаживании. Здесь самец анаконды сти- мулирует самку шпорами. Ухаживание проис- ходит в воде, что типично для анаконд. Уро- вень воды можно заметить на самке — верхней змее. Копуляция и роды происходят тоже в воде.

ку к ее. Ухаживание у короткохвостых пи- тонов менее сложное, чем у других ложно- ногих, и в нем часто отсутствует фаза ПКДХ.

Попытки копулировать с помощью движений хвоста (ПКДХ) у Сапсіоіа сагіпаїа раиїзопі, килеваточешуйчатого удава с островов Самоа. Самцы обычно по размеру меньше самок. Са- мец (красная змея) прикладывает свое тела вдоль тела самки, пытаясь поднять ее хвост, чтобы сблизить свою клоаку с ее. Эта пара произвела на свет выводок, изображенный на странице 241.

хвоста, или он может проникать шпорой к коже между чешуями стимулируя дви- жения самки вперед. Шпоры могут виб- рировать один или два раза в секунду (Murphy et al. 1978,1981). Часто исполь- зование шпор может быть настолько интенсивным, что оставляет заметные ца- рапины.

Значение индивидуальных особенностей

Роль, которую играет каждый из пе- речисленных выше факторов в достиже- нии полноценного спаривания, может варьировать от одного индивида к дру- гому. Особи, которые разводились в не- воле много лет, могут больше не нуж- даться в этих атрибутах спаривания. Они могут быть настолько хорошо акклима- тизировавшимися, что будут спаривать- ся с небольшими усилиями со стороны террариумиста. Напротив, экземпляры, пойманные в природе и недавно импор- тированные, могут потребовать любую возможную стимуляцию для инициации спаривания. Например, некоторые гер- петологи отмечают, что некоторые виды размножаются только имитации сильно- го тумана в течение определенного сезо- на. Другой герпетолог сообщает, что не- которые виды, разводятся регулярно без каких-либо "спецэффектов". В других случаях данные оного террариумиста могут говорить о том, что для спарива- ния важно позволять конкурирующим самцам бороться, в то время, как другой террариумист, работающий с тем же ви- дом, может обнаруживать, что самцы раз- множаются с готовностью без контакта с другими самцами.

Эти противоречивые сообщения гово- рят о том, что наряду с перечисленными, в искусственном разведении могут играть роль и другие факторы. Пойманная в природе змея может потребовать боль- ше специальных стимулов, чтобы разво- диться в первый год содержания в нево- ле. После успешного разведения несколь- ко раз, последующие разведения могут быть достигнуты с меньшими усилиями, или, вероятно, полностью без стимуляции внешними условиями. Самцы из одного и того же выводка могут очень сильно различаться в своем репродуктивном поведении. Один самец может велико- лепно размножаться, а другой его брат может оказаться полностью незаинтере- сованным в копуляции. Причины, по которой все особи одного и того же вида одинаково отвечали бы на изменения среды, не существует.

Методики, которые менее хорошо опи- саны, могут тоже отвечать за неустойчи- вые результаты. Отдельные особи могут реагировать по-разному на размер и форму террариума, декорации или суб- страт. Этим могут объясняться наблю- дения, как некоторые репродуктивно пас- сивные особи неожиданно начинают спа- риваться, когда их перемещают из одно- го помещения в другое или когда вносят изменения в содержимое террариума Многие террариумисты сообщают, что не- которые змеи оказываются моногамны- ми, то есть предпочитают только одну из особей, находящихся в террариуме. Это говорит о том, что в определенной степе- ни у самцов существует "разборчивость". Отказ от потенциального партнера по спариванию чаще всего проявляется в безразличии к размножению в то время, как на самом деле, каждая из особей в несовместимой паре может с готовнос- тью спариваться с другим партнером.

Террариумисты также признаются, что несмотря на то, что они имеют успехи в разведении вида из года в год, часто раз- множается лишь одна конкретная особь или пара особей. Другие змеи в той же

самой коллекции не размножаются при идентичных условиях.

Урок, который можно извлечь из этой информации, понятен. Индивидуальные различия у среди особей одного и того же вида рептилий настолько велики, что террариумист должен помнить обо всех факторах, влияющих на фертильность и репродуктивное поведение. Работая с трудноразводимыми видами, террариу- мист должен быть готовым применять любые из этих методик. Для недавно им- портированных или пойманных в при- роде змей эти факторы могут быть осо- бенно критичны для инициации размно- жения в неволе.

Репродуктивная способность и возраст

В более ранние годы при разведении ложноногих террариумисты время от вре- мени удаляли из своих коллекций осо- бей, которые не смогли размножаться, делая вывод, что они превысили репро- дуктивный возраст. Этот возраст обыч- но находится в пределах до десяти — двенадцати лет. Сегодня ясно, что реп- родуктивный потенциал ложноногих змей может продолжаться далеко за пре- делы этого возраста. Хотя может быть и ошибочно обобщать сведения о неболь- шом числе особей с ложноногими как группой, но имеющиеся данные говорят о том, что возраст не оказывает значи- тельного воздействия ни на фертильность, ни на плодовитость. Многими организа- циями задокументированы сообщения о нормальном размножении и плодовито- сти у ложноногих в возрасте десяти, пят- надцати, а иногда двадцати и более лет. Признаки того, что у самок ложноногих наступает функциональная менопауза, или прекращается образование гамет, отсутствуют. Подобным образом кажет-

Іолость яйцевода

Анатомия половых органов самки змеи

ся, что самцы ложноногих производят до довольно глубокой старости функцио- нально нормальную сперму.

Уолш (Walsh, личн. сообщ.) не отме- чал сокращения фертильности у двад- цатилетнего самца Chondropython viridis; Ламар (Lamar, личн. сообщ.) сообщал о родившем пятнадцатилетнем Boa с. constrictor; Трайон и Уайтхед (Tryon and Whitehead, 1988) сообщали о размноже- нии пятнадцатилетнего самца и двадца- типятилетней самки Liasis papuanus. Хэм- пер (Hamper, личн. сообщ.) сообщал о размножении 15-летних тиморских пи-

тонов (Python timoriensis). Приобретен- ные уже взрослыми Liasis albertisii раз- множались ежегодно в течение четырех лет в ИГИ после восьми лет бесплодия. Блэк (Black, личн. сообщ.) сообщал об успешном спаривании 25-летнего самца и 10-летней самки Acrantophis madagas- cariensis. Известно также и множество других примеры размножения ложноно- гих в большом возрасте.

Жировой и фолликулярный циклы

Зрелое яйцо состоит из женской гаме- ты и желтка, поддерживающего развитие эмбриона после оплодотворения. Вител- логенез, или образование желтка, обыч- но зависит от наличия у самки адекват- ных запасов жира. Следовательно, если самка не достаточно упитана, вителлоге- нез может быть невозможен, и самка бу- дет функционально бесплодна. В дру- гом случае, самка с недостатком жиро- вых запасов может овулировать, но про- извести меньше яиц, или она может про- извести на свет яйца, которые будут не- достаточно жизнеспособны. По этой при- чине рекомендуется слегка перекармли- вать самок в течение нескольких меся- цев перед спариванием.Фолликулярная фаза овариального цикла является про- цессом формирования в зачатковом эпи- телии овариальных фолликулов, которые затем созревая высвобождают ооциты второго порядка. После высвобождения ооциты попадают в яйцевод и там опло- дотворяются спермой, если произошла копуляция. Созревание фолликулов тес- но связано с жировым циклом. Жиро- вой цикл — это процесс формирования и пролиферации жировых тел с после- дующим уменьшением их массы в след- ствие формирования желтка яиц (Hahn и Tinkle 1965).

Жировой цикл зависит от наличия корма. Когда самка спаривается, в пери- од беременности у нее развивается ано- рексия (это имеет место для большин- ства, но не для всех видов), и она ис- пользует большую часть остатков запа- сов жира для собственного выживания. После родов или откладки яиц ее жиро- вые запасы исчерпываются, и она не мо- жет снова производить яйца с желтком до тех пор, пока она опять не начнет пи-

таться. Новые жировые тела формиру- ются и постепенно увеличиваются, когда самка питается, до тех пор, пока снова не достигается достаточный уровень запа- сов жира, делающий возможным созре- вание фолликулов и новый вителлоге- нез.

В природе самцы змей в период реп- родуктивной активности могут иметь меньше жировых тел, или их жировые тела могут иметь меньшие размеры. Не- известно, является ли это следствием уменьшения приема пищи в результате повышения репродуктивной активности, или результатом действия каких-то гор- монов (Gorman, личн. сообщ.). У диких змей процесс восстановления жировых запасов и созревание новых яйцевых фолликулов может потребовать один или несколько лет, в зависимости от наличия корма. Виды, которые размножаются раз в два или три года в природе могут раз- множаться ежегодно в неволе, где всегда имеется достаточно корма. Эндогенные факторы, такие как гормональные цик- лы могут также играть роль в том, будет ли змея размножаться ежегодно или нет, а также в инициации фолликулярного цикла.

Важным вопросом является то, как экзогенные (экологические) факторы влияют на жировые циклы и созревание фолликулов. Предполагают, что в при- роде у рептилий после накопления дос- таточных запасов жира, когда происхо- дят какое-то событие или ряд событий в окружающей среде, например, понижение температуры или выпадение дождя, это вызывает созревание фолликулов. Эти события должны имитироваться в нево- ле, чтобы вызывать фертильность самок. В неволе понижение температуры, по всей видимости, является самым важным фак- тором. Критическая взаимосвязь между фертильностью и жировым циклом, крат- ко изложенная выше, подчеркивает важ- ность рекомендаций о том, что (а) недо- статочно упитанных змей никогда не следует считать подходящими для раз- множения, и (б) самок необходимо слег- ка перекармливать перед разведением.

Созревание фолликулов и жировой цикл

A) Ранние стадии созревания фоллику- лов. Фолликулы развиваются в яичнике и имеют очень меленькие размеры, все- го несколько миллиметров в диаметре.

Б) Фолликулы увеличиваются но еще не прощупываются. Они находятся в яич- нике на протяжении всего развития.

B) Фолликулы созрели и прощупывают- ся. Некоторые яйцеклетки высвободи- лись и находятся в яйцеводе. Яйцеклет- ки могут отделяться до или после копу- ляции.

Г) Змеи копулируют. У некоторых так- сонов рептилий это вызывает отделение яйцеклеток. У других таксонов фолли- кулы уже могут быть высвободившими- ся в яйцевод и там ждать оплодотворе- ния.

Д) Самка теперь беременна и лежит в типичной для нее перевернутой позе.

Е) Самка откладывает яйца (питоновые) или рожает (удавовые).

Ж) Самка похудела. Запасы жира исто- щились во время беременности (удаво- вые и питоновые) и инкубации (питоно- вые). Цикл созревания фолликулов у нее не может снова начаться до тех пор, пока она не пополнит свои жировые запасы.

3) Самка ест — жировые тельца увели- чиваются в размерах.

И) Самка полностью восстановила нор- мальную массу тела и начинает фолли- кулярный цикл.

Ранамафана, северо-восточный прибрежный район Мадагаскара. Этот биотоп представляет собой равнинный дождевой тропический лес, в котором встречаются 5апг1ша тас^а5сапеп515 и АсгапЬорЫБ ёитепИ. (Район, представлен- ный на этом снимке, не то же самое, что место проведения исследований Дюкского универ- ситета, которое имеет то же самое название)

Строение яйца

После оплодотворения ооцита образо- вавшийся эмбрион начинает развивать- ся на дорсальной поверхности желточ- ного мешка, который соединяется с эмб- рионом желточным стебельком у пупка. Желточный стебелек непосредственно со- общается с кишкой. Развивающийся за- родыш получает питание от желтка че- рез кровеносные сосуды желточного меш- ка. В период развития зародыша фор- мируются три мембраны. Это амнион, хо- рион и аллантоис. Амнион представляет собой мешок, заполненный жидкостью, который окружает и защищает зародыш. Хорион является мембраной, которая окружает и защищает зародыш вместе с желточным мешком. Аллантоис имеет вид закрытого мешка, который получает продукты жизнедеятельности развиваю- щегося эмбриона. Эмбрион и эти три мембраны окружены мембранами скор- лупы, содержащими кровеносные сосу- ды, которые осуществляют газообмен оение яйца змеи

Хорион

Желточный стебелек

Когда яйцевой фолликул созрел, он высво- бождает яйцо с желтком в полость яйцевода, где оно оплодотворяется. Мембраны скорлу- пы показаны на рисунке как единая мембра- на.

через скорлупу. Кровеносные сосуды мембран скорлупы и желточный мешок соединяются у желточного стебелька и образуют сосуды пуповины.

Когда яйцо оплодотворено, скорлупа еще не сформирована. Когда оплодот- воренное яйцо проходит по яйцеводу, мембраны скорлупы постепенно добавля- ются скорлуповыми железами.

Диагностика фертильности

В настоящее время не существует про- стого метода определения эструса, или периода фертильности, у ложноногих. Несмотря на то что уже использовали ультразвук для наблюдения за созрева- нием фолликулов (Toison 1983, 1987), эта методика не всегда доступна. По этой причине определение фертильности у рептилий должно происходить путем интерпретации физических сигналов и характерного поведения. Самки, а иног- да и самцы, ложноногих отказываются от корма в сезон размножения. Внезап- ное наступление необъяснимой анорек- сии у обоих из полов может быть при- знаком начала периода фертильности. Важно быть уверенным, что животное, у которого анорексия, не больно или по- вреждено. У некоторых видов появле- ние агонистического поведения среди самцов может быть первым признаком фертильности. Это может случаться даже, если отсутствуют самки. Такое поведе- ние у подвидов Boa constrictor и Python m. bivittatus является хорошим приме- ром. С приближение сезона размноже- ния, самцы этих видов начинают бои. В остальное время года они мирно живут вместе в одном террариуме. Особи, ко- торые не размножались в неволе или не проявляли признаков фертильности мо- гут быть посажены вместе на 4 — 6 не- дель для попытки разведения, а после этого разделены на несколько недель для кормления и наблюдения. Этих змей можно позже снова поместить вместе для новой попытки разведения. Если змей сажают вместе, и никаких признаков по- лового поведения не наблюдается, их нужно снова разделить для обычного содержания и кормления. Все особи, уча- ствующие в размножении, в это время снова должны жить раздельно. Самок следует осматривать для обнаружения у них признаков беременности, так как спаривание могло произойти, но осталось незамеченным. У самок питонов призна- ки беременности появляются приблизи- тельно через две недели. Беременность у удавов обычно видна через 2 — 4 не- дели.

Ультразвуковая диагностика беременности

Использование ультразвуковых изоб- ражений стало эффективным методом оп- ределения беременности. Толсон (Toison 1983) продемонстрировал этот метод на Epicrates, а Бэйкер (Baker, личн. сообщ)

Ультразвуковые снимки самки кубинского удава. На первом снимке можно видеть три незрелых небольших фолликула. Они на- ходятся на ранней стадии созревания. На втором снимке виден более крупный зре- лый фолликул. Ультразвуковое сканиро- вание использует высокочастотные звуко­ вые волны, производимые источником, кото- рый медленно перемещается по брюху змеи. Чем плотнее орган, тем больше отражаются волны. Яйцевые фолликулы, будучи относи- тельно плотными, идентифицируются при от- ражении звуковых волн.

Ультразвуковое изображение двух зароды- шей змеи (показаны стрелками).

Ультразвуковое изображение недавно отде- лившегося ооцита в яйцеводе (показано стрел- кой).

— у Liasis boeleni. Медицинские иссле- дования показывают, что ультразвук не представляет опасности для эмбрионов.

Пальпация самок змей

Иногда бывает возможным прощупать уплотненную массу или массы в брюш- ной полости самок змей, которые еще не размножались. Эти массы могут быть либо яйцевыми фолликулами, либо ооци- тами, которые высвободились и попали в яйцевод. Фолликулы или ооциты чаще всего можно прощупать, если дать самке возможность медленно ползти по ладо- ням и при этом слегка сжимать змею. Часто помогает смачивание рук водой. Уплотнения можно почувствовать, когда они проходят по ладони. У ужеобраз- ных это часто описывают как ощущение "узлов на веревке". У ложноногих раз- мер ооцитов и фолликулов варьирует в зависимости от вида от размеров кури- ного яйца у крупных змей до горошины у мелких змей как,например,Ыспапига.

У самки, которую еще не сажали к сам- цам, такие массы вряд ли можно спутать с развивающимися оплодотворенными яйцами. Впрочем, если самку уже сажа- ли с самцами, пальпация таких абдоми- нальных масс может ввести террариуми- ста в заблуждение, и он будет считать, что самка беременна. Яичник имеет силь- но вытянутую форму и находится почти в той же самой области, что яйцевод и матка. Поэтому зрелые фолликулы или неоплодотворенные яйцеклетки могут быть по ошибке приняты за оплодотво- ренные яйца в яйцеводе. Если в таком случае особей разделяют, то это предотв- ращает спаривание.

У некоторых змей неоплодотворенные яйцеклетки или созревающие фоллику- лы могут быть достаточно большими, что- бы быть заметными невооруженным гла-