Рис. 1-4. Строение и функция ядрышка. А — ядрышко содержит петли ДНК 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом. Б — Транскрипция рибосомальной РНК происходит в ядрышковых организаторах, которые содержат кодирующие рРНК сотни одинаковых генов, расположенных друг за другом. Рибонуклеиновые нити перпендикулярно отходят от ДНК, формируя структуры, напоминающие ветви новогодней ёлки. РНК полимераза I обеспечивает транскрипцию 45Sпредшественника рРНК (5S РНК транскрибируется вне ядрышка) [из: Dudek R.W., 2004].

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка состоит из внутренней и наружной ядерной мембраны и ядерной пластинки.

•На поверхности наружной ядерной мембраны расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарную цистерну.

•Перинуклеарная цистерна локализуется между наружной и внутренней мембранами, шириной в 20–40 нм. В местах слияния двух мембран расположены ядерные поры.

•Внутренняя ядерная мембрана снаружи граничит с перинуклеарной цистерной, изнутри отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.

•Ядерная пластинка толщиной 80–300 нм содержит белки промежуточных филаментов — ламины A, B и C, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина.

•Комплекс ядерной поры образован 8 белковыми гранулами, сформированных примерно из 100 разных белков, которые контролируют ядерный импорт (факторы транскрипции) и экспорт (РНК) (рис. 1-5).

Нуклеоплазма

Нуклеолазма заключена в ядерную оболочку, состоит из ядерного матрикса (рибонуклеопротеиновая сеть) и ядерных частиц (ассоциатов разных молекул — АТФазы, ГТФазы, НАД-пирофосфатазы, ДНК- и РНК-полимеразы, факторов транскрипции, ядерных рецепторов).

12