ChLO_physiology

веществ, используемых секреторными клетками для образования секрета. Лимфатические сосуды вместе с микроциркуляторными участвуют в осуществлении тканевого гомеостаза.

Кровообращение желез и иннервация сосудов оказывают влияние на количество электролитный состав слюны. Кровеносные сосуды желез иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические (адренергические) волокна, расположенные вдоль артерий из верхнего шейного , узлавызывают сужение сосудов, а парасимпатические (холинергические) волокна в составе барабанной струны обеспечивают расширение сосудов. Классическим медиатором симпатических нервов является норадреналин, который взаимодействует с a1-рецепторами стенки сосудов и уменьшает их просвет, парасимпатических - ацетилхолин, который при связывании с М1-холинорецепторами расслабляет сосуды.

материалом не только для образования секрета, но и для обмена веществ в самой железистой клетке.

2) синтез первичного продукта (белкового и слизистого секрета).

Белки, как составляющие секрета образуются из аминокислот в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети железистой клетки. Огромное количество митохондрий, содержащихся в ацинарных клетках, обеспечивают энергетические процессы, необходимые для синтеза белкового (серозного) секрета. Белоксинтезирующие клетки характеризуются сильно развитым комплексом Гольджи, содержащим большое количество гранул, представляющих собой разные стадии формирования секрета. Образование слизистого (гликопротеидного) секрета происходит в рибосомах комплекса Гольджи, где из аминокислот синтезируется белковая часть секрета, которой присоединяются углеводы(например, простые сахара), а также сульфат. В слизистых клетках гранулярный аппарат Гольджи развит гораздо слабее, чем в серозных.

3) транспорт секрета .

Транспорт первичного белкового и слизистого секрета происходит путем поступления его в мешочки гранулярного комплекса Гольджи и сопровождается энергетическими затратами. По мере наполнения секретом мешочки отсоединяются от комплекса Гольджи и в виде гранул

периодической секрецией (околоушной, подчелюстной), где выделение секрета происходит в определенные, связанные с приемом пищи, нтервалы, накопление гранул происходит в ацинарных клетках.. Эти клетки выполняют роль временных депо пищеварительных ферментов, представленных в виде зимогенов(неактивных ферментов). Белковые и слизистые гранулы окружены липопротеидными мембранами, предохраняющими зимогены от активации. Когда депо освобождается от накопившихся во время секреторного цикла гранул, начинается синтез новой порции секрета. Железы с непрерывной секрецией(подъязычные и малые щечные, губные, небные) не накапливают секрет: все фазы секреторного цикла в них осуществляются почти

одновременно. Непрерывная секреция обеспечивает речеобразование, также защитную и трофическую функции полости рта.

5) выделение секрета из клетки.

Выделение секрета из железистых клеток происходит путем экзоцитоза(разрыва мембран гранул и цитоплазмы клеток). В апикальной (обращенной в полость протока) мембране клетки совмещаются мембраны гранул зимогена и плазматической мембраны с образованием отверстия, через которое выделяется секрет. По мере опустошения зимогенных гранул мембраны гранул включаются в состав апикальной мембраны клетки. В клетках околоушной железы выделение секрета возможно также благодаря диффузии растворенного продукта через обе неповрежденные мембраны. Таким образом, секретированная первичная слюна богата муцином, ферментами, содержание ионов в ней незначительно отличается от плазмы крови, т.е. она изотонична.

Рис. 11 Механизм образования слюны.

А – Транспорт электролитов в слюнных железах; Б – зависимость состава электролитов в слюне от скорости секреции.

Вторичная (гипотоничная) слюна образуется при движении первичной слюны в протоках, где с большой скоростью реабсорбируются активно ионыNa+, пассивно ионы CI-, и активно секретируются ионы К+ и НСО3- (рис.11).

Большие и малые слюнные железы выделяют в норме различный по количеству и составу секрет. Так, околоушные железы секретируют жидкую слюну, содержащую большое количество хлорида калия и хлорида натрия. Из органических соединений, содержащихся в секрете околоушных слюнных желез, важными являются ферменты каталаза, катализирующая гидролиз перекиси водорода на воду и кислород, и a-амилаза.

Секрет, выделяемый подчелюстной слюнной железой, содержит большое количество органических веществ (муцин, амилаза) и немного роданистого калия. Амилаза содержится здесь

вменьшем количестве, чем в слюне околоушной железы.

Всекрете подчелюстной железы преобладают соли: хлориды натрия, хлориды кальция, фосфат кальция, фосфат магния.

Подъязычная слюнная железа выделяет слюну, богатую муцином и обладающую сильной щелочной реакцией. Консистенция слюны вязкая и клейкая.

В слюне различных желез неодинаков состав белков. В слюне подчелюстных слюнных желез белки идентичны агглютиногенам эритроцитов и соответствуют группе крови. Некоторые белки, в частности иммуноглобулины (Ig A), имеют сывороточное происхождение (попадают из сыворотки крови).

Регуляция слюноотделения происходит рефлекторным путем за счет нервных механизмов

бульбарно-спинальный центр слюноотделения. Он включает в себя верхнее и нижне

выделяемой слюны, изменяется ее состав: увеличивается содержание муцина и ферментов, затем происходит некоторое увеличение секрета. При активации парасимпатического отдела (взаимодействии ацетилхолина с 3М-холинорецепторами секреторных клеток) – происходит сильное сокращение секреторных клеток, в результате чего слюна выдавливается из ацинусов в проток железы, и объем слюны увеличивается, она содержит много воды и электролитов, мало белков. Блокируется действие ацетилхолина атропином, что приводит к уменьшению выделения слюны, увеличивается объем слюны под влиянием прозерина, пилокарпина. Кроме основных

пищевого центра скорость слюноотделения увеличивается, свойства слюны изменяются. Гуморальные факторы - гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной

желез, метаболиты (брадикинин плазмы крови) влияют на активность слюнных желез. Их действие может осуществляться либо на уровне периферического отдела(секреторные клетки, синаптические образования), либо на уровне нервных центров головного мозга.

8.4 Функции слюны

Пищеварительная функция слюны.

Эта функция выражается в подготовке порции пищи к проглатыванию и перевариванию. При жевании пища смешивается со слюной, которая составляет 10—20 % количества пищевого комка. Слюна способствует смачиванию пищи, растворению солей, сахаров и других компонентов. Муцин слюны обеспечивает формирование пищевого комка, подготавливает его к проглатыванию. Муцин — важнейший органический элемент слюны, меняющийся по составу и количеству. Молекулы муцина состоят из длинных нитей гликопротеида, которые делают слюну вязкой. Под влиянием встряхивания волокна распадаются, в результате чего вязкость слюны за короткое время понижается почти до уровня вязкости воды, хотя молекулы гликопротеидов химически еще интактны. В нейтральной среде слюна равномерно обволакивает зубы, образуя на них особую оболочку. В кислой среде выделяющийся муцин покрывает поверхность зубов, удалить его довольно трудно. Этот фактор способствует образованию зубных бляшек(зубной

изомеразам. В слюне в небольших количествах присутствуют протеазы, пептидазы, щелочная и кислая фосфатазы. Щелочная и кислая фосфатазы являются гидролитическими ферментами.

подчелюстной слюнной железой. Саливалин проявляет максимальную активность при рН9,2— 9,9, а гландулин — в кислой среде; калликреинподобная пептидаза обладает протеолитической активностью. Эти ферменты, попадая в кровь, вызывают снижение кровяного давления.

Ферментативный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека, зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые продукты выделяется более вязкая слюна, ее объем

слизистой оболочки полости рта слюнным секретом способствует адекватному формированию звуков.

Непищеварительная функция слюны.

Эта функция связана с эскреторной и инкреторной функциями слюнных желез. Содержание веществ - экскретов, которые должны быть удалены из организма, увеличивается при нарушении функции почек. Это могут быть: соли йода, ртути, свинца, мышьяка, висмута, а также продукты метаболизма – СО2, мочевая кислота, мочевина, аммиак, креатинин, кетоновые тела. Многие лекарственные вещества выводятся со слюной: антибиотики, витамины, салицилаты, снотворные препараты. Со слюной из организма могут удаляться некоторые гормоны - эстрогены, андрогены, прогестерон, глюко - и минералокортикоиды.

Инкреторная функция слюнных желез связана с образованием в них веществ гормональной природы. Эти гормоны по химической структуре являются инсулиноподобными веществами. В клетке - мишени они связываются с рецепторами мембран после перехода из формы профермента

регулирует нормальную деятельность симпатических ганглиев, стимулирует рост аксонов; 3) эпидермальный фактор роста - стимулирует регенерацию эпидермиса и дермы, усиливая синтез ДНК.

В слюне обнаружен эритропоэтин– гормон, контролирующий образование и созревание эритроцитов. В клетках протоков слюнных желез найдены калликреин, который активирует синтез кининов, повышающих проницаемость сосудов и обладающих сосудорасширяющим действием.

Защитная функция слюны.

Эта функция заключается в том, что слюна защищает слизистую оболочку и зубы от высыхания, от физических и химических повреждений, причиняемых пищей, выравнивает температуру пищи, связывает как амфотерный электролит кислоты и основания, обладает бактерицидным действием.

Слюна отмывает налет, способствует самоочищению полости рта и зубов.

В слюне обнаружено белковое ферментоподобное вещество— лизоцим, которое имеет бактерицидное свойство, участвует в защитных реакциях организма и процессах регенерации эпителия при повреждениях слизистой оболочки рта.

нуклеиновых кислот вирусов и поэтому играют важную роль в защите организма от вирусной инфекции. Эти ферменты влияют также на процессы микроциркуляции, расширяя сосуды, повышая проницаемость капилляров и увеличивая миграцию лейкоцитов путем образования вазоактивных полипептидов — кининов.

Тактильные рецепторы относятся к первично-чувствующим рецепторам. У данного типа рецепторов (рис.12, А) рецепторный потенциал (РП) возникает в окончании дендрита чувствительного нейрона. Затем происходит генерация потенциала действия(ПД), который проводится до тела клетки и далее по аксону.

При действии стимула на рецепторную клетку:

1)изменяется состояние белковых рецепторных молекул, встроенных в клеточную мембрану

клетки,

2)открываются находящиеся в мембране рецептора механочувствительные селективныеNaили Са -ионные каналы,

3)это приводит к местной деполяризации мембраны клетки(возникает рецепторный потенциал).

Электротонически распространяющийся рецепторный потенциал деполяризует ближайший

к рецепторному нейрону перехват Ранвье афферентного волокна и генерирует потенциа действия, который в виде электрического нервного импульса проводится по афферентному проводнику.

Проводниковый и центральный отделы тактильного анализатора. От большинства механорецепторов информация в ЦНС проводится по миелиновым нервным волокнам(типа Аb) со скоростью 30 - 70 м/с. Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, второй – в продолговатом мозге, третий - в таламусе. Центральный отдел тактильной

непосредственно под ним, тепловые (40 - 42°С) - глубже, в нижнем слое собственно слизистой оболочки полости рта. Слизистая оболочка имеет более высокую чувствительность к холоду, нежели к теплу. Больше всего терморецепторов находится в коже лица и шеи.

Для тепловой чувствительности характерно наличие возрастающего градиента от передних отделов к задним отделам полости , рта для холодовой чувствительности— наоборот. Преобладание холодовых рецепторов в передних отделах полости рта, тепловых — в задних обусловлено специфичностью их функций и значимостью в процессах терморегуляции организма. Холодовая рецепторная система, являясь ведущей в терморегуляции, быстрее и адекватнее откликается на изменение температуры внешней среды, в то время как тепловая сигнализирует в основном о температурном гомеостазе самого организма.

Слизистая оболочка щек малочувствительна к холоду и еще меньше— к теплу. Восприятие тепла полностью отсутствует в центре твердого неба, центральная часть задней поверхности языка не воспринимает ни холодовые, ни тепловые воздействия.

Высокой чувствительностью к температурным раздражениям обладают кончик языка и красная кайма губ(рис.13). Это обусловлено функциональной целесообразностью, так как при приеме пищи в первую очередь раздражаются эти области. Информация о температуре веществ от этих областей в случае необходимости будет включать соответствующие защитные реакции.

Зубы обладают как холодовой, так и тепловой чувствительностью. Порогом холодовой чувствительности для резцов в среднем является температура20°С, для остальных зубов —11— 13°С. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура52°С, для остальных зубов — 60—70°С. Для исследования температурной чувствительности зубов их орошают водой высокой или низкой температуры либо используют ватный тампон, смоченный в воде или эфире,

Рис 13. Распределение температурной чувствительности слизистой оболочки преддверия полости рта.

А – градиент тепловой чувствительности; Б – градиент холодовой чувствительности.

Механизм возбуждения терморецепторов связан с влиянием температурных факторов на скорость метаболических процессов в них. Например, сдвиг температуры на10°С изменяет скорость обмена веществ в рецепторах в два раза. Поэтому, выявление температуры не является результатом прямого физического действия холода или тепла на специальные температурные датчики (рецепторы), а происходит вследствие вызванной изменением температуры химической стимуляции нервных окончаний. Однако, последние исследования показали, что возбуждение терморецепторов под действием температурных стимулов сопряжено с активацией на мембране

рецепторы других анализаторов. Следовательно, вкусовые ощущения являются сложной суммой возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Раньше всех в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температурные и позже всех рецепторы, реагирующие на химический состав пищи—

хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоростью и это приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных

луковиц достигает 10 тысяч. Грибовидные сосочки локализуются, в основном, на кончике языка, листовидные - в основании боковой поверхности языка, желобовидные (количество их всегда непарно) - в области корня языка. Отдельные вкусовые почки расположены на мягком небе,

соединения и алкалоиды (хинин, кофеин, стрихнин, никотин), неорганические соединения (соли кальция, магния). Ощущение кислого создают кислоты(Н+), соленого - катионы ионизирующих солей. Сладкий вкус лучше всего воспринимается кончиком языка, соленый и кислый - боковыми зонами, горький - корнем языка.

Рис. 14. Строение вкусовой почки.

1 – рецепторная вкусовая клетка; 2 – опорная клетка; 3 – базальная клетка; 4 – эпителиальная клетка; 5 – микроворсинки; 6 – нервные окончания; 7 – нервное волокно.

различного качества формируется импульсация определенной частоты, продолжительности и амплитуды, которая и определяет ощущения различного вкуса.

Вкусовые ощущения возникают при активации хеморецепторов во вкусовых почках. Каждая вкусовая почка содержит50 - 150 сенсорных (хеморецептивных, вкусовых) клеток, а также опорные и базальные клетки. В базальной части вкусовой почки рецепторные клетки образуют синапсы (медиатор – ацетилхолин или серотонин) с окончаниями периферических отростков первичных чувствительных нейронов.

Вкусовые клетки относятся к хемовозбудимым рецепторам, поэтому формирование вкусовых ощущений зависит от процессов хемовосприятия и электрогенеза в клетках, что, в свою очередь, связано с самими вкусовыми раздражениями.

При раздражении соленым основным действующим началом являются Nа+ионы. Молекулярного рецептора у данных вкусовых клеток нет, поэтому они относятся к ионотропным структурам. В клеточной мембране вкусовой клетки имеются многочисленные селективные Nа - и потенциалзависимые Са - каналы. При воздействии солей, т.е. увеличении внеклеточного натрия, катион входит в клетку черезNа-каналы, что ведет к деполяризации клеточной мембраны и возникновению рецепторного потенциала (РП). Деполяризация мембраны активирует Са-каналы, что обеспечивает вход в цитоплазму клетки внеклеточного кальция и выделение медиатора из

синаптических пузырьков. На постсинаптической мембране формируется генераторный потенциал (ГП), который “запускает” потенциал действия (рис.15).

При раздражении кислымдействующим началом являются протоны +Н. Молекулярный

каналы, что обеспечивает деполяризацию клеточной мембраны, и одновременно блокируют калиевые каналы (усиливается степень деполяризации мембраны). Формируется рецепторный потенциал, который через ионы 2+Са увеличивает выделение медиатора и запускает цепь процессов, приведенных выше.